This site is not complete. The work to converting the volumes of സര്‍വ്വവിജ്ഞാനകോശം is on progress. Please bear with us
Please contact webmastersiep@yahoo.com for any queries regarding this website.
Reading Problems? see Enabling Malayalam
കശേരുകികള്‍
സര്‍വ്വവിജ്ഞാനകോശം സംരംഭത്തില്‍ നിന്ന്
കശേരുകികള്‍
Vertebrates
കോര്‍ഡേറ്റ ഫൈലത്തിന്റെ ഒരു ഉപഫൈലം. ക്രനിയേറ്റ എന്നും പേരുള്ള ഈ വിഭാഗത്തിലെ എല്ലാ അംഗങ്ങളിലും കപാലം, നട്ടെല്ല്‌, കേന്ദ്രനാഡീവ്യൂഹം, വിസറല്‍ ആര്‍ച്ചുകള്‍ എന്നിവ കാണപ്പെടുന്നു എന്നത്‌ ഈ ഉപഫൈലത്തിലെ അംഗങ്ങളുടെ മാത്രം പ്രത്യേകതയാകുന്നു. "ചേര്‍ക്കപ്പെട്ട' (jointed) എന്നര്‍ഥം വരുന്ന വെര്‍റ്റീബ്രറ്റസ്‌ (vertebratus)എന്ന ലത്തീന്‍ പദത്തില്‍ നിന്നാണ്‌ "വെര്‍റ്റീബ്രറ്റ്‌സ്‌' എന്ന വാക്കിന്റെ ഉദ്‌ഭവം.
മനുഷ്യരുള്‍പ്പെടെ, മനുഷ്യന് പരിചിതരായ മിക്കവാറും എല്ലാ ജന്തുക്കളും, വെര്‍റ്റീബ്രറ്റ ഉപഫൈലത്തില്‍ ഉള്‍പ്പെടുന്നവയാണ്‌. വര്‍ഗീകരണവ്യവസ്ഥകള്‍ പലപ്പോഴും വ്യത്യസ്‌തമാണെങ്കിലും ഈ ഉപഫൈലത്തില്‍ മുഖ്യമായി രണ്ടു വിഭാഗങ്ങളാണുള്ളത്‌: താടിയില്ലാത്ത ഏനാതയും (Agnatha), മേല്‍ത്താടിയും കീഴ്‌ത്താടിയുമുള്ള നാതോസ്‌റ്റൊമാറ്റയും (Gnathostomata). ഏനാതയില്‍ (ഇതിന്‌ ഒരു വര്‍ഗത്തിന്റെ പദവി നല്‌കിയിരിക്കുന്നു) താടിയുടെ അഭാവം മാത്രമല്ല, ജോടിയായുള്ള ഉപാംഗങ്ങളും കാണ്‍മാനില്ല.
നാമാവശേഷമായിക്കഴിഞ്ഞിട്ടുള്ള ഓസ്‌റ്റ്രക്കോഡേമുകള്‍ (കവചിത മത്സ്യങ്ങള്‍), ഇന്നും ജീവിച്ചിരിക്കുന്ന സൈക്ലോസ്‌റ്റോമുകള്‍ (hagfishes and lampreys)എന്നിവയാണ്‌ ഏനാതയില്‍ ഉള്‍പ്പെടുന്നത്‌. നട്ടെല്ലുള്ള മറ്റെല്ലാ ജീവികളും നാതോസ്‌റ്റൊമാറ്റയിലെ അംഗങ്ങളാണ്‌. ഇക്കൂട്ടത്തില്‍ ഏറ്റവും പ്രാഥമികമായ ജീവികള്‍ മത്സ്യങ്ങളാകുന്നു. വളരെക്കാലം പിസസ്‌ (Pisces)എന്ന ഒരേയൊരു വര്‍ഗത്തില്‍ ഉള്‍പ്പെടുത്തപ്പെട്ടിരുന്ന ഇവയെ മത്സ്യശാസ്‌ത്രവിദഗ്‌ധര്‍ ഇപ്പോള്‍ മൂന്നു വ്യതിരിക്തവര്‍ഗങ്ങളായി കണക്കാക്കുന്നു: പ്ലാക്കോഡെര്‍മി (പ്രാഥമികപാലിയോസോയിക്‌ മത്സ്യങ്ങള്‍), കോണ്‍ഡ്രിക്‌തീസ്‌ (സ്രാവ്‌, തിരണ്ടി, കിമീറ എന്നിവയുള്‍ക്കൊള്ളുന്ന തരുണാസ്ഥി മത്സ്യവിഭാഗം), ഓസ്‌റ്റിയിക്‌തീസ്‌ (യഥാര്‍ഥ അസ്ഥിമത്സ്യങ്ങള്‍). ശേഷിക്കുന്ന വര്‍ഗങ്ങളായ ആംഫിബിയ (ഉഭയജീവികള്‍), റെപ്‌റ്റിലിയ (ഇഴജന്തുക്കള്‍), ഏവ്‌സ്‌ (പക്ഷികള്‍), മമേലിയ (സസ്‌തനികള്‍) എന്നിവ ചേര്‍ന്ന്‌ ടെട്രാപോഡ വിഭാഗത്തിന്‌ രൂപം നല്‌കുന്നു.
 റാറ്റ്‌ ഫിഷ്‌ (കോണ്‍ഡ്രിക്‌തീസ്‌) |
 സാല്‍മണ്‍ (കോണ്‍ഡ്രിക്‌തീസ്‌) |
അതിപുരാതനകാലം മുതല്‌ക്കുതന്നെ വിവിധയിനം കശേരുകികള്‍ മനുഷ്യന് സുപരിചിതമായിരുന്നെങ്കിലും അവയുടെ പൊതുവായ ഘടനാസാദൃശ്യങ്ങളെക്കുറിച്ച്‌ മനസ്സിലാക്കിത്തുടങ്ങിയിട്ട്‌ വളരെ നാളുകളായിട്ടില്ല. രക്തമുള്ളവ എന്നര്‍ഥം വരുന്ന എനെയ്‌മ (Anaima) എന്ന വാക്കുപയോഗിച്ചാണ്‌ അരിസ്‌റ്റോട്ടില്‍ ഇവയെ വിശേഷിപ്പിച്ചത്‌ ധഅകശേരുകികളെ അനെയ്‌മാ (Anaima)രക്തമില്ലാത്തവ എന്ന്‌ ഇദ്ദേഹം വിളിച്ചു. രക്തം എന്ന പദം കൊണ്ട്‌ ഇദ്ദേഹം ഉദ്ദേശിച്ചത്‌ ചുവപ്പു നിറമുള്ള രക്തത്തെയായിരുന്നു. പല അകശേരുകികള്‍ക്കും രക്തമുണ്ടെന്നുള്ള (ചുവപ്പു നിറമുള്ളതും നിറമില്ലാത്തതും) വസ്‌തുത തിരിച്ചറിഞ്ഞതോടെ അരിസ്‌റ്റോട്ടിലിന്റെ വര്‍ഗീകരണം അപ്രസക്തമായി. 18-ാം ശ.ത്തിന്റെ മധ്യത്തോടെ വര്‍ഗീകരണ സസ്യശാസ്‌ത്രത്തിന്റെ(Systematic Botany)യും ജന്തുശാസ്‌ത്രത്തിന്റെയും പിതാവായ ലിനയസ്‌ ജന്തുക്കളില്‍ ആറ്‌ "വര്‍ഗ'ങ്ങളുള്ളതായി മനസ്സിലാക്കി. മമേലിയ, ഏവ്‌സ്‌, ആംഫിബിയ ("ആംഫിബിയ'യില്‍ റെപ്‌റ്റിലിയകളും മത്സ്യങ്ങളും ഉള്‍പ്പെട്ടിരുന്നു) എന്നിവയും, ഇന്‍സെക്‌റ്റുകളും പുഴുക്കളും (Vermes) ആെയിരുന്നു ഇതിലെ അംഗങ്ങള്‍. എന്നാല്‍ അവസാനത്തെ രണ്ടു വിഭാഗത്തിലേതൊഴിച്ചുള്ള ഗ്രൂപ്പുകളിലെ അംഗങ്ങളുടെ പരസ്‌പരബന്ധത്തെയോ ഘടനാപരമായ ഐക്യത്തെയോ കുറിച്ച്‌ ലിനയസിന്‌ രൂപമുണ്ടായിരുന്നില്ല.
ശരീരശാസ്‌ത്രത്തിന്റെ അടിസ്ഥാനത്തില്‍ ഈ ജന്തുക്കളെ വര്‍ഗീകരിക്കുന്നതിന്‌ ആദ്യമായി തയ്യാറായത്‌ എ.ജെ.ജി.കെ. ബാഷ്‌ (Batsch) എന്ന ജര്‍മന്‍ ശാസ്‌ത്രജ്ഞനായിരുന്നു. അസ്ഥിജീവികള്‍ (bony animals)എന്നര്‍ഥം വരുന്ന "ക്‌നോഖന്‍ഥയര്‍'(Knochenthiere) എന്ന ജര്‍മന്‍ പേരാണ്‌ അദ്ദേഹം ഉപയോഗിച്ചത്‌ (1788). എന്നാല്‍ സൈക്ലോസ്‌റ്റോമുകളിലും സ്രാവുകളില്‍പ്പോലും, അസ്ഥിയുടെ ഒരു കഷണമെങ്കിലും കാണാന്‍ കഴിയില്ല എന്നതിനാല്‍ ഈ വര്‍ഗീകരണം പൂര്‍ണമായും സ്വീകാര്യമല്ല. 1797ല്‍ ഫ്രഞ്ച്‌ പ്രകൃതിശാസ്‌ത്രജ്ഞനായ ലാമാര്‍ക്‌ "നട്ടെല്ലുള്ളവ'യെന്നും (animaux a vertebres), "നെട്ടെല്ലില്ലാത്ത'വയെന്നും (animaux sans vertebres) ജീവികളെ വ്യതിരിക്തമായി വ്യവഹരിക്കാനാരംഭിച്ചു. ലാമാര്‍ക്കിന്റെ സമകാലീനനായ ക്യൂവീര്‍ ആണ്‌ നാല്‌ ജന്തുവര്‍ഗങ്ങളെ വിശേഷിപ്പിക്കുന്നതിനുവേണ്ടി വെര്‍റ്റീബ്രറ്റ എന്ന പദം ആദ്യമായി ഉപയോഗിച്ചത്‌. നട്ടെല്ലില്ലാത്ത എല്ലാ ജീവികളെയും കൂട്ടായി ഉള്‍പ്പെടുത്തി "ഇന്‍വെര്‍റ്റീബ്രറ്റ'യ്‌ക്കു രൂപം നല്‌കി. അതുകൊണ്ടു തന്നെ ഇതിനൊരു നൈസര്‍ഗികവിഭാഗത്തിന്റെ പദവി ലഭിച്ചിട്ടില്ല.
വിവിധ വര്‍ഗങ്ങള്‍ തുലനം ചെയ്യപ്പെടുമ്പോള്‍ (ഉദാ. മത്സ്യവും പക്ഷിയും) പ്രഥമദൃഷ്ടിയില്‍ പലപ്പോഴും അവ സദൃശങ്ങളാണെന്നു തന്നെ തോന്നുകയില്ല. എന്നാല്‍ സൂക്ഷ്‌മപഠനത്തില്‍ ഇവ തമ്മിലുള്ള ഘടനാപരമായ സാദൃശ്യം വ്യക്തമാകുന്നു. പ്രത്യക്ഷമായ എല്ലാ വ്യത്യാസങ്ങള്‍ക്കും അതീതമായി പൊതുവായ ഒരു രൂപ വിജ്ഞാനീയ മാതൃകയാണ്‌ ഇവ രണ്ടിനും ഉള്ളതെന്നു കാണുവാന്‍ പ്രയാസമില്ല. ഒരേ നൈസര്‍ഗികവിഭാഗത്തില്‍പ്പെടുന്നവയാണ്‌ ഇവ രണ്ടും എന്ന കാര്യം സംശയത്തിനിട നല്‌കാത്തവിധം സ്ഥാപിക്കപ്പെടുന്നു.
19-ാം നൂറ്റാണ്ടു മുഴുവനും വെര്‍റ്റീബ്രറ്റയെ ഒരു പ്രാഥമികജന്തുവിഭാഗമായാണ്‌ കരുതിയിരുന്നത്‌. എന്നാല്‍ 1866നും 1885നും ഇടയ്‌ക്കുള്ള കാലഘട്ടത്തില്‍ മൊളസ്‌കുകളെന്നും പുഴുക്കളെന്നും അന്നുവരെ കണക്കാക്കപ്പെട്ടിരുന്ന ചില ജീവികളുടെ ഭ്രൂണശാസ്‌ത്രപഠനത്തില്‍ നിന്ന് അവയ്‌ക്ക്‌ കശേരുകികളുടേതെന്നു കരുതപ്പെട്ടിരുന്ന മൂന്നു പ്രത്യേകതകളുള്ളതായി വ്യക്തമായി. നോട്ടക്കോഡ്‌, പൃഷ്‌ഠീയനാള നാഡീതന്ത്രി, ഗ്രസനീഗില്‍ ദ്വാരങ്ങള്‍ എന്നിവയാണ്‌ ഈ പ്രത്യേകതകള്‍. ഈ അറിവ്‌ മേല്‌പറഞ്ഞ ജീവികളും കശേരുകികളോട്‌ ബന്ധമുള്ളവയാണെന്നു വ്യക്തമാക്കി. അതിനാല്‍ എഫ്‌.എം. ബാല്‍ഫര്‍ "വെര്‍റ്റീബ്രറ്റ'യ്‌ക്ക്‌ ഒരു ഉപഫൈലത്തിന്റെ സ്ഥാനം നല്‌കിയ ശേഷം മേല്‌പറഞ്ഞ ജീവികളെയും കൂടി ഉള്‍പ്പെടുത്തിക്കൊണ്ട്‌ "കോര്‍ഡേറ്റ' എന്ന പുതിയ ഫൈലത്തിന്‌ രൂപം നല്‌കി.
ഉപഫൈലങ്ങളായ യൂറോകോര്‍ഡ അഥവാ ട്യൂണിക്കേറ്റ, ഹെമികോര്‍ഡ അഥവാ അഡലോകോര്‍ഡ (ബാലനൊഗ്‌ളോസസും അതിന്റെ ബന്ധുക്കളും), കെഫലോകോര്‍ഡ (ആംഫിയോക്‌സസ്‌ വിഭാഗം) എന്നിവയാണ്‌ കശേരുകികളുടെ "അടുത്ത ബന്ധുക്കളായ' മേല്‌പറഞ്ഞ ജീവികള്‍. ഇവയെ വളരെ നാളുകളോളം എക്രനിയേറ്റ്‌ (കപാലമില്ലാത്ത) വെര്‍റ്റീബ്രറ്റുകള്‍ എന്നു വിശേഷിപ്പിച്ചിരുന്നു. ഈ മൂന്ന്‌ ഉപഫൈലങ്ങളെയും ചേര്‍ത്ത്‌ പ്രാട്ടോകോര്‍ഡേറ്റ എന്ന്‌ വിളിക്കാറുണ്ടെങ്കിലും അതിനെ വ്യക്തമായ ഒരു നൈസര്‍ഗിക വിഭാഗമായി കരുതാന്‍ വയ്യ. എന്നാല്‍ ഇതിലെ അംഗങ്ങള്‍ക്കും കശേരുകികളുടെ പ്രാഥമിക സവിശേഷതകളായ മൂന്നു പ്രത്യേകതകള്‍ സ്വായത്തമാണുതാനും.
ഈ മൂന്നു സ്വഭാവ വിശേഷതകളുടെയും ഒരു ചെറു വിവരണം താഴെ ചേര്‍ക്കുന്നു:
1. നോട്ടക്കോഡ്‌. വൃത്തസ്‌തംഭാകൃതിയുള്ള ഈ ദണ്ഡ്‌ വളയ്‌ക്കാവുന്നതും സ്ഥിതിഗത്വമുള്ളതുമാകുന്നു. രിക്തികകളുള്ള കോശങ്ങളാലാണ്‌ ഇതു നിര്‍മിതമായിട്ടുള്ളത്‌. യഥാര്‍ഥ കശേരുകികളില്‍ നട്ടെല്ലു രൂപമെടുക്കുന്നത്‌ "ഈ അക്ഷദണ്ഡി'നെ ചുറ്റിയാണ്‌. ഭ്രൂണം രൂപം കൊണ്ടു വളരെയാകുന്നതിനു മുമ്പുതന്നെ, പ്രാകൃതികഅന്നനാളത്തിന്റെ ഭിത്തിയില്‍, മധ്യപൃഷ്‌ഠഭാഗത്തായി നീളത്തില്‍ ഇത്‌ വ്യതിരിക്തമാകുന്നു. സൈക്ലോസ്‌റ്റോമുകളിലും, ചില മത്സ്യങ്ങളിലും (സ്റ്റര്‍ജനും ലങ്‌ഫിഷും) നോട്ടക്കോഡ്‌ ജീവിതകാലം മുഴുവന്‍ നില്‌ക്കുന്നതായി കാണാം. എന്നാല്‍ മിക്കവാറും എല്ലാ കശേരുകികളിലും വളര്‍ച്ച പുരോഗമിക്കുന്നതോടെ കശേരുകാപീഠങ്ങളാല്‍ (centra of vertebrae) ഇത്‌ ഭാഗികമായോ മുഴുവനായോ നിഷ്‌കാസനം ചെയ്യപ്പെടുകയാണ്‌ പതിവ്‌.
2. കേന്ദ്രനാഡീവ്യൂഹം. പൃഷ്‌ഠഭാഗത്തു കാണപ്പെടുന്നതും നാളീരൂപമുള്ളതുമാണ്‌ ഇത്‌. തലച്ചോറും സുഷുമ്‌നാനാഡിയുമാണ്‌ ഇതിന്റെ ഭാഗങ്ങള്‍. മധ്യപൃഷ്‌ഠഭാഗത്തായുള്ള ഒരു നിര എക്‌റ്റോഡേമല്‍ എപ്പിത്തീലിയത്തില്‍ നിന്ന് ഇതു രൂപം കൊള്ളുന്നു. കശേരുകീഭ്രൂണത്തിന്റെ കാചപടലത്തിനും (retina) ദൃക്തന്ത്രികള്‍ക്കും ജന്മമേകുന്ന ഓപ്‌റ്റിക്‌ വെസിക്കിളുകള്‍ ഭ്രൂണത്തിന്റെ തലച്ചോറിലെ പാര്‍ശ്വഉദ്‌വര്‍ധങ്ങള്‍ (lateral outgrowths) ആയാണ്‌ ആരംഭിക്കുന്നത്‌. അതിനാല്‍ ഇതിനെയും കേന്ദ്രനാഡീവ്യൂഹത്തിന്റെ ഭാഗമായി കരുതണം.
3. ഗ്രസനീഗ്രില്‍ ദ്വാരങ്ങള്‍. തൊണ്ടയുടെ വശത്തുനിന്ന്‌ വെളിയിലേക്കു വളര്‍ന്നിറങ്ങുന്ന ഒരു പറ്റം "സഞ്ചി'കളാണിവ. മത്സ്യങ്ങളിലും ആംഫിബിയന്‍ ലാര്‍വകളിലും ഈ സഞ്ചികള്‍ കഴുത്തിലെ തൊലിയുമായി ചേര്‍ന്ന്‌ വെളിയിലേക്കു തുറക്കുന്ന ദ്വാരങ്ങള്‍ക്കു രൂപം കൊടുക്കുന്നു. ഈ ഭാഗത്ത്‌ നിരവധി രക്തക്കുഴലുകള്‍ (capillaries) ഉണ്ടായിരിക്കുമെന്നതിനാല്‍ മേല്‌പറഞ്ഞ ജീവികളില്‍ രക്തശുദ്ധീകരണപ്രക്രിയയുടെ സിംഹഭാഗവും ഇവിടെത്തന്നെയാണ്‌ നടക്കുന്നത്‌. ഇഴജന്തുക്കള്‍ (Reptiles), പക്ഷികള്‍, സസ്‌തനികള്‍ എന്നിവയില്‍ ഗില്‍പൗച്ചുകള്‍ പുറത്തേക്കു തുറക്കുന്നില്ല. മാത്രവുമല്ല, ഇവയില്‍ നിന്ന് ശ്വസനസഹായികളായ ഗില്ലുകള്‍ രൂപമെടുക്കുന്നുമില്ല. എന്നാല്‍ ഈ രണ്ടു വിഭാഗങ്ങളിലും ഗില്‍പൗച്ചുകളുടെ ഹോമോളജി ചോദ്യം ചെയ്യപ്പെടാവുന്നതല്ല. തൈമസ്‌ പോലെയുള്ള അന്തഃസ്രാവികള്‍ക്കു ജന്മമേകുന്നത്‌ ഗില്‍പൗച്ചുകളുടെ ഉള്ളിലെ എപ്പിത്തീലിയസ്‌തരം ആണുതാനും. ഗില്‍പൗച്ചുകള്‍ക്കും ദ്വാരങ്ങള്‍ക്കുമിടയിലുള്ള ഗ്രസനീഭാഗത്തെ ഗില്‍ബാര്‍ എന്നു വിളിക്കുന്നു. അസ്ഥിനിര്‍മിതമായ വിസറല്‍ ആര്‍ച്ചുകള്‍ ഇവിടെയാണ്‌ കാണപ്പെടുന്നത്‌. പ്രാട്ടോകോര്‍ഡേറ്റ്‌ ഗ്രൂപ്പുകളിലും ഗ്രസനീഗില്‍ ദ്വാരങ്ങളുണ്ട്‌. ഭക്ഷണസാധനങ്ങള്‍ അരിച്ചെടുക്കുന്നതിനുള്ള അരിപ്പയായി ഇതു വര്‍ത്തിക്കുന്നു. വെള്ളത്തിലെ സൂക്ഷ്‌മജീവികളാണ്‌ ഇവയുടെ ഭക്ഷണം.
മേല്‌പറഞ്ഞ മൂന്നു സവിശേഷതകളും കോര്‍ഡേറ്റയുടെ പ്രത്യേകതകളാണ്‌. വെര്‍റ്റീബ്രറ്റ ഉപഫൈലത്തിന്റെ പ്രത്യേകതകളായ ചില സ്വഭാവവിശേഷങ്ങള്‍ താഴെപ്പറയുന്നവയാണ്‌.
i. ദ്വിപാര്‍ശ്വ സമമിതി. അനലിഡുകളിലും ആര്‍ത്രാപ്പോഡുകളിലും ഈ പ്രത്യേകത കണ്ടെത്താം.
ii. മെറ്റാമെറിസം. ശരീര ഘടകങ്ങളുടെ ആവര്‍ത്തിച്ചുള്ള വിഖണ്ഡനം. മെറ്റമിയര്‍ അഥവാ സോമൈറ്റ്‌ എന്നാണ്‌ ഇപ്രകാരമുണ്ടാകുന്ന ഓരോ ഖണ്ഡത്തിന്റെയും പേര്‌. കശേരുകികളുടെ ഭ്രൂണങ്ങളില്‍ത്തന്നെ സോമൈറ്റുകളുടെ രൂപവത്‌കരണം ആരംഭിക്കുന്നു. മൂന്നു ഭ്രൂണചര്‍മങ്ങളില്‍ മധ്യത്തുള്ള മീസോഡേമില്‍ നിന്നാണ്‌ ഇതു ജന്മമെടുക്കുക. മത്സ്യങ്ങളുടെ സെഗ്‌മെന്റല്‍മസില്‍ പ്ലേറ്റുകള്‍, കശേരുകികളുടെയും വാരിയെല്ലുകളുടെയും ആവര്‍ത്തനം, ചില പ്രാകൃത കശേരുകികളുടെ എംബ്രിയോണിക്‌ കിഡ്‌നിറ്റ്യൂബ്യുളുകള്‍ എന്നിവയില്‍ ഈ പ്രത്യേകത കണ്ടെത്താം. വിസറല്‍ ആര്‍ച്ചുകളുടെയും ഗില്‍സ്ലിറ്റുകളുടെയും ആവര്‍ത്തനവും മെറ്റാമെറിസം തന്നെ. എന്നാല്‍ കശേരുകികളിലേതിനെക്കാള്‍ കൂടുതല്‍ വ്യക്തമായി മെറ്റാമെറിസം കാണപ്പെടുന്ന ചില അകശേരുകികളുണ്ട്‌: ചില അനലിഡുകളും ആര്‍ത്രാപ്പോഡുകളും. പക്ഷേ കാഴ്‌ചയിലുള്ള ഈ സാദൃശ്യം ഇവയ്‌ക്കു തമ്മില്‍ ജനിതകപരമായ ബന്ധമുണ്ടെന്നു തെളിയിക്കുന്നില്ല.
iii. സീലോം അഥവാ യഥാര്‍ഥത്തിലുള്ള ദേഹഗുഹ. പചനനാളത്തിനും ശരീരഭിത്തിക്കുമിടയിലായി കാണപ്പെടുന്ന ഗഹ്വരമാണ്‌ സീലോം. കശേരുകികളില്‍ പ്രാഥമികമായി രണ്ടു സീലോമുകള്‍ കണ്ടെത്താം: പ്രധാന കാവിറ്റിയായ പെരിറ്റോണിയവും ഹൃദയത്തെ ചുറ്റിയുള്ള പെരികാര്‍ഡിയവും. സസ്‌തനികളില്‍ ജോടിയായുള്ള വക്ഷസീലോമിലാണ്‌ (പ്ലൂറല്‍ കാവിറ്റി) ശ്വാസകോശങ്ങള്‍ സ്ഥിതി ചെയ്യുന്നത്‌. ഉദരസീലോമില്‍ നിന്ന് ഇതിനെ വേര്‍തിരിക്കുന്നത്‌ പ്രാചീരം (diaphragm) എന്നറിയപ്പെടുന്ന പേശീ "ഭിത്തി'യാകുന്നു.
iv. സംയോജിതകല. അസ്ഥി അഥവാ തരുണാസ്ഥി ചേര്‍ന്നുള്ള ഒരു ആന്തരികഅസ്ഥികൂട വ്യൂഹം കശേരുകികളുടെ മാത്രം പ്രത്യേകതയാണ്‌.
v. തല, ഉടല്‍, വാല്‍ ഇങ്ങനെ മൂന്നായുള്ള ശരീരവിഭജനം. 56 ആഴ്‌ച പ്രായമായ മനുഷ്യഭ്രൂണങ്ങളില്‍പ്പോലും വാല്‍ വളരെ വ്യക്തമായി കാണാന്‍ കഴിയും. പല ഉരഗങ്ങളിലും പക്ഷികളിലും കഴുത്ത്‌ വളരെയധികം നീളം വയ്‌ക്കുന്നു.
vi. കപാലീകരണം. തലയില്‍ കാണപ്പെടുന്ന പല പ്രധാനാവയവങ്ങളുടെയും വിപുലീകരണത്തിനുള്ള ഒരു പ്രവണത മിക്കവാറും എല്ലാ ജീവികളിലും കാണാം. എന്നാല്‍ കശേരുകികളില്‍ ഇത്‌ വളരെ വ്യക്തമാണെന്നു മാത്രം. തലച്ചോറ്‌; ഘ്രാണം, ദര്‍ശനം, രുചി, ശ്രവണം, സമതുലനം എന്നിവയ്‌ക്കുള്ള ഇന്ദ്രിയാവയവങ്ങള്‍; ആഹാരസമ്പാദനാവയവങ്ങള്‍; വിഷപ്പല്ലുകള്‍, തേറ്റകള്‍, കൊമ്പുകള്‍ തുടങ്ങിയ ആക്രമണപ്രതിരോധാവയവങ്ങള്‍ ഇവയെല്ലാം തലയിലും തലയ്‌ക്കു ചുറ്റിലുമായി കാണപ്പെടുന്നു എന്നതാവാം കശേരുകികളില്‍ വ്യക്തമായി ദൃശ്യമാകുന്ന കപാലീകരണത്തിനു കാരണം. കപാലം, ഹനുക്കള്‍, ഹയോയ്‌ഡും ബ്രാങ്കിയലും ആര്‍ച്ചുകള്‍ എന്നിവ കപാലീകരണത്തിന്‌ പല ഉദാഹരണങ്ങളും കാഴ്‌ച വയ്‌ക്കുന്നു.
vii. ജോടിയായി കാണപ്പെടുന്ന ഉപാംഗങ്ങള്‍. മത്സ്യങ്ങളുടെ ഭുജശ്രാണീപത്രങ്ങള്‍, നാല്‌ക്കാലി (tetrapods)കളുടെ മുന്‍പിന്‍കാലുകള്‍ എന്നിവ കശേരുകികളുടെ തനതായ പ്രത്യേകതയാകുന്നു. സൈക്ലോസ്റ്റോമുകളും അവയുടെ പാലിയോസോയിക്‌ ബന്ധുക്കളായ (ഫോസിലുകള്‍) ഓസ്‌റ്റ്രക്കോഡേമുകളും മാത്രമാണ്‌ ഇതിനൊരപവാദം. കശേരുകീപരിണാമത്തില്‍ ജോടീപത്രങ്ങളുടെ ഫൈലോജെനറ്റിക്‌ ഉദ്‌ഭവം വളരെക്കാലത്തോളം ഉത്തരമില്ലാത്ത ഒരു കടങ്കഥയായിരുന്നു. തുലനാത്‌മക അനാറ്റമി, എംബ്രിയോളജി, പാലിയന്റോളജി (പുരാസസ്യവിജ്ഞാനീയം) എന്നിവയില്‍ നിന്നു ലഭ്യമാകുന്ന തെളിവുകളാല്‍ വ്യക്തമാകുന്ന സംഗതിയാണ്‌ തുടര്‍ച്ചയായുണ്ടായിരുന്ന പത്രപാളികളില്‍ നിന്നുള്ള ഭുജശ്രാണീപത്രങ്ങളുടെ ഉരുത്തിരിയല്‍. ഇവയില്‍നിന്ന്‌ ടെട്രാപ്പോഡുകളുടെ കാലുകളും കൈകളും രൂപമെടുത്തതും ചോദ്യം ചെയ്യപ്പെടാന്‍ പറ്റാത്തതരത്തില്‍ വ്യക്തമാണ്‌. അപ്പര്‍ ഡെവോണിയന്‍ കാലഘട്ടത്തിലാണ്‌ ഈ മാറ്റം സംഭവിച്ചത്‌. ആന്തരിക നാസാരന്ധ്രങ്ങളും ശ്വാസകോശങ്ങളുമുള്ള കോയാനിക്‌തീസ്‌ എന്ന പ്രത്യേക വിഭാഗം അസ്ഥിമത്സ്യങ്ങള്‍ കരയില്‍ ജീവിക്കുന്നതിനാവശ്യമായ അനുകൂലനങ്ങള്‍ ഭാഗികമായി നേടിയെടുക്കുകയും, തത്‌ഫലമായി ക്രമേണ ജോടീപത്രങ്ങള്‍ കാലുകളായി രൂപാന്തരപ്പെടുകയും ചെയ്‌തു. ഇപ്രകാരം സുമാര്‍ 30 കോടി വര്‍ഷങ്ങള്‍ക്കു മുമ്പ്‌, ഡെവോണിയന്റെ അവസാനഘട്ടത്തില്‍, സ്റ്റീഗോകെഫാലിയന്‍ ഉഭയജീവികള്‍ ജന്മമെടുത്തു. ഇവയാണ്‌ ഭൂമുഖത്ത്‌ ആദ്യമായുണ്ടായ ടെട്രാപ്പോഡുകള്‍. കശേരുകികളുടെ കൈകാലുകളെ സംബന്ധിച്ചുള്ള ഒരു പ്രത്യേകത ഇവ ഭ്രൂണത്തില്‍ രൂപംകൊള്ളുന്നത്‌ ഒരിക്കലും ഒരൊറ്റ സോമൈറ്റില്‍ നിന്നുമല്ല (ആര്‍ത്രാപ്പോഡുകളില്‍ ഇങ്ങനെയാണ്‌ സംഭവിക്കുന്നത്‌), പ്രത്യുത ഒരുകൂട്ടം സോമൈറ്റുകളില്‍ നിന്നുമാണ്‌ എന്നതാകുന്നു. ഉദാ. മനുഷ്യന്‍െറ ഒരു കൈയിലെ പേശികളും നാഡികളും എട്ടില്‍ കുറയാത്ത ശരീരഖണ്ഡങ്ങളില്‍ നിന്നുമാണ്‌ രൂപമെടുക്കുന്നത്‌.
ഹനുക്കളോടുകൂടിയ എല്ലാ കശേരുകികളിലും (നാതോസ്റ്റോമുകള്‍) കൈകാലുകളില്‍ ഒരു ജോടിയോ രണ്ടു ജോടികളും തന്നെയോ രണ്ടാമതായി ചുരുങ്ങിയതോ നഷ്ടപ്പെട്ടതോ ആകാം. മത്സ്യങ്ങളുടെ കൂട്ടത്തിലെ ആരലുകള്‍ (eels and morays); ആംഫിബിയയിലെ സിസിലിയനുകള്‍ (Apoda); റെപ്‌റ്റിലിയയില്‍പ്പെടുന്ന പാമ്പുകളും കാലില്ലാത്ത മറ്റുചില ഇഴജന്തുക്കളും; ഈ അടുത്ത കാലത്തുമാത്രം നാമാവശേഷമായ ഡൈനോര്‍നിസ്‌ പോലെയുള്ള ചിറകില്ലാത്ത പക്ഷികള്‍; തിമിംഗലങ്ങള്‍, കടല്‍പ്പശുക്കള്‍ എന്നീ സസ്‌തനികളുടെ നഷ്ടപ്രായമായ പിന്‍കാലുകള്‍ഇവയെല്ലാം ഇപ്രകാരമുള്ള "ദ്വിതീയനഷ്ട'ത്തിന്‍െറ ചില ഉദാഹരണങ്ങള്‍ മാത്രമാണ്‌. ഇക്കൂട്ടത്തില്‍ സസ്‌തനികളില്‍ മാത്രം പിന്‍കാലുകളുടെ അസ്ഥിഭാഗങ്ങള്‍ ആന്തരികമായി കാണാന്‍ കഴിയും.
ബാഹ്യമായ രൂപസാദൃശ്യത്തെക്കാളേറെ മേല്‍പ്പറഞ്ഞ സ്വഭാവസവിശേഷതകളുടെ അടിസ്ഥാനത്തില്‍ മാത്രം ജീവികള്‍ തമ്മിലുള്ള ബന്ധം നിര്‍ണയിക്കുകയാവും അഭികാമ്യം. പറക്കുന്ന മത്സ്യവും ആരലും തമ്മിലുള്ള ബന്ധം ബാഹ്യരൂപം മാത്രം നോക്കുന്ന പക്ഷം, എത്രയോ നേരിയതാണ്‌. എന്നാല്‍ യഥാര്‍ഥത്തില്‍ ഇവ രണ്ടും ഒരേ കുടുംബത്തില്‍ (teleosts)പ്പെട്ടവയും വളരെയേറെ സാധര്‍മ്യസ്വഭാവങ്ങളുള്ളവയും ആകുന്നു. അതുപോലെതന്നെ ഒരു തിമിംഗലത്തിന്‌ വെള്ളത്തില്‍ കഴിയുന്ന മത്സ്യവുമായുള്ള ബന്ധത്തെക്കാള്‍ എത്രയോ കൂടുതലാണ്‌ വായുവില്‍ പറക്കുന്ന വാവലിനോടുള്ളത്‌. എന്നാല്‍ വാവലിന്‌ ഏതെങ്കിലും പക്ഷിയുമായുള്ള ബന്ധം തിമിംഗലത്തിന്‌ മത്സ്യത്തോടുള്ളതില്‍ ഒട്ടും കൂടതലല്ല. ഇപ്രകാരം ജീവിവര്‍ഗത്തിലെ ഓരോ അംഗത്തിന്റെയും ശരിയായ സ്ഥാനം നിര്‍ണയിക്കുന്നതിന്‌ കശേരുകികളുടെ അടിസ്ഥാന സ്വഭാവപഠനം സഹായകമാകുന്നു.
ചാള്‍സ്‌ ഡാര്‍വിന്റെ ഒറിജിന്‍ ഒഫ്‌ സ്‌പീഷീസ്‌ പ്രകാശിതമായതോടെ (1859) കശേരുകികളുടെ ഉദ്‌ഭവവും ശാസ്‌ത്രജ്ഞന്മാരുടെ പഠനത്തിനു വിധേയമായി. ജീവികളില്‍ ശ്രഷ്‌ഠതമം എന്നു കരുതപ്പെടുന്ന മനുഷ്യന് ന്യായമായും ഏതോ അകശേരുകിയില്‍ നിന്ന് ഉരുത്തിരിഞ്ഞതാവണം എന്നായിരുന്നു അവരുടെ വാദഗതി. കാംബ്രിയന്‍ കല്‌പത്തില്‍ത്തന്നെ ജീവിച്ചിരുന്ന പലേ അകശേരുകീഫൈലങ്ങളും ഇപ്രകാരം പരിഗണിക്കപ്പെട്ട കൂട്ടത്തില്‍പ്പെടുന്നു. അനലിഡുകളും ആര്‍ത്രാപ്പോഡുകളും നെമര്‍റ്റൈന്‍ പുഴുക്കളും ഒക്കെ ഇത്തരത്തില്‍ കശേരുകികളുടെ പൂര്‍വികരായിരുന്നിരിക്കണം എന്ന്‌ പല സിദ്ധാന്തങ്ങളും പലപ്പോഴായി അവകാശപ്പെട്ടിട്ടുണ്ട്‌. എന്നാല്‍ ഇന്ന്‌ സ്ഥിതിയാകെ മാറിയിരിക്കുന്നു. കശേരുകികള്‍ അകശേരുകീപൂര്‍വികനില്‍ നിന്നുതന്നെ ഉരുത്തിരിഞ്ഞതാകണമെന്നില്ല എന്നാണ്‌ പല ജന്തുശാസ്‌ത്രജ്ഞരും ഇന്നു വിശ്വസിക്കുന്നത്‌. ഇന്നുവരെ കിട്ടിയിട്ടുള്ളതില്‍ ഏറ്റവും പഴക്കമേറിയ കശേരുകീഫോസില്‍ ഓര്‍ഡോവിഷന്‍ യുഗത്തില്‍ ജീവിച്ചിരുന്നതിന്റേതാണെങ്കിലും 50 കോടി വര്‍ഷംമുമ്പ്‌, കാംബ്രിയന്‍ കാലഘട്ടത്തിലും കശേരുകികളുണ്ടായിരിക്കാനാണിട എന്നിവര്‍ വിശ്വസിക്കുന്നു. സ്‌കോട്ട്‌ലണ്ടിലെ സൈലൂറിയന്‍ ഷെയ്‌ലില്‍ നിന്നു ലഭിച്ചതും കവചിതമല്ലാത്തതും ഹനുക്കളില്ലാത്തതും ഒരു സ്ഥിരമായ നോട്ടക്കോഡും ജോടിയായ കണ്ണുകളും തുടര്‍ച്ചയായുള്ള "ലാറ്ററല്‍ ഫിന്‍ഫോള്‍ഡു'കളുള്ളതുമായ ഫോസില്‍ ജീവി ഈ സിദ്ധാന്തത്തിന്‌ ഉപോദ്‌ബലകമാണ്‌. ഇ.ഐ. വൈറ്റ്‌ 1946ല്‍ ഇതിനെ വിശേഷിപ്പിച്ചത്‌ "നമുക്കറിയാവുന്ന കശേരുകീ ശ്രണിയില്‍ ഏറ്റവും പ്രാഥമികം എന്ന്‌ സംശയലേശമെന്യേ വിവരിക്കാവുന്ന ജീവി' എന്നായിരുന്നു. ജമോയ്‌ഷ്യസ്‌ കെര്‍വൂഡി എന്ന്‌ ഇദ്ദേഹം ഇതിനെ നാമകരണം ചെയ്‌തു. കപാലമുള്ള എല്ലാ കശേരുകികളുടെയും പൂര്‍വികര്‍ ഈ വിഭാഗത്തില്‍പ്പെട്ടവയായിരുന്നിരിക്കണമെന്നാണ്‌ ഇദ്ദേഹത്തിന്‍െറ അഭിപ്രായം.
