This site is not complete. The work to converting the volumes of സര്വ്വവിജ്ഞാനകോശം is on progress. Please bear with us
Please contact webmastersiep@yahoo.com for any queries regarding this website.
Reading Problems? see Enabling Malayalam
എംബ്രിയോളജി (ഭ്രൂണശാസ്ത്രം)
സര്വ്വവിജ്ഞാനകോശം സംരംഭത്തില് നിന്ന്
എംബ്രിയോളജി (ഭ്രൂണശാസ്ത്രം)
Embryology
ഭ്രൂണവികാസവും അതിനോടനുബന്ധിച്ച രൂപപരവും ഘടനാപരവും ശരീരക്രിയാപരവുമായ മാറ്റങ്ങളും വിവരിക്കുന്ന ശാസ്ത്രശാഖ. ഗർഭധാരണം, ഭ്രൂണവളർച്ച, ലിംഗനിർണയം എന്നീ വിഷയങ്ങളിൽ പാരമ്പര്യമായ അറിവുകളും ധാരണകളും പ്രാചീനകാലം മുതൽ വിവിധ സമൂഹങ്ങളിൽ നിലനിന്നിരുന്നു. ഭ്രൂണവികാസം സംബന്ധിച്ച് പതിനാറാം നൂറ്റാണ്ടിൽ രണ്ട് വ്യത്യസ്ത ശാസ്ത്ര സിദ്ധാന്തങ്ങള് പ്രചരിച്ചിരുന്നു. അവയെ പൂർവരൂപാവിഷ്കാര (Pre-formation) സിദ്ധാന്തം എന്നും ഭ്രൂണകോശവിഭജന സിദ്ധാന്തം (Epigenesis) എന്നും വിളിച്ചിരുന്നു. പൂർവരൂപാവിഷ്കാര സിദ്ധാന്തമനുസരിച്ച് ബീജത്തിനുള്ളിൽ സൂക്ഷ്മമായ അവസ്ഥയിൽ ഒരു ചെറുഭ്രൂണം അടങ്ങിയിരിക്കുന്നുവെന്ന് കരുതപ്പെടുന്നു. ഹാർട്ട്സൊയേക്കർ (Hartsoeker), 1694-ൽ ഒരു പ്രാകൃത(crude) സൂക്ഷ്മദർശിനിയുടെ സഹായത്താൽ മനുഷ്യബീജത്തിൽ അടക്കം ചെയ്യപ്പെട്ടിരിക്കുന്ന ഒരു ചെറുഭ്രൂണത്തിന്റെ ചിത്രം രേഖപ്പെടുത്തിയിട്ടുണ്ട്. ഇത് സൂക്ഷ്മനരന് (homunculus) എന്നറിയപ്പെടുന്നു. എപ്പിജനിസിസ് സിദ്ധാന്തം ആവിഷ്കരിച്ചവരിൽ പ്രമുഖർ അരിസ്റ്റോട്ടലാണ്. എപ്പിജനിസിസ് പ്രകാരം അണ്ഡം സങ്കീർണതകളില്ലാത്ത ഒരു അവസ്ഥയിൽ നിലനിൽക്കുന്നുവെന്നും ക്രമേണ ചില ഘട്ടങ്ങളിൽക്കൂടി വികാസം പ്രാപിച്ച്, ചെറുഭാഗങ്ങള് ഒന്നിനു പിറകെ ഒന്നായി സൃഷ്ടിച്ച് വ്യക്തമായ ആകൃതിയും ഘടനയുമുള്ള ഒരു ഭ്രൂണമായ് മാറുന്നുവെന്നും വിവരിച്ചിരിക്കുന്നു. കോഴിമുട്ടയിലെ ഭ്രൂണവളർച്ച നിരീക്ഷിച്ചാണ് അരിസ്റ്റോട്ടൽ ഈ സിദ്ധാന്തത്തിന് രൂപം നൽകിയത്. എന്നാൽ, ഭാരതീയ ഭിഷഗ്വരന്മാരായ ചരകനും (300 ബി.സി.) സുശ്രുതനും (800 ബി.സി.) മനുഷ്യഭ്രൂണത്തിന്റെ വളർച്ചയുടെ വിവിധ ഘട്ടങ്ങള് വളരെ മുന്പുതന്നെ വിവരിച്ചിട്ടുണ്ട്.
ഭ്രൂണവികാസം വിവിധ ജീവികളിൽ വ്യത്യസ്തമായ രീതിയിലാണ് സംഭവിക്കുന്നത്. അണ്ഡത്തിൽ ശേഖരിച്ചിരിക്കുന്ന പീതകം (Yolk) എന്ന പോഷകവസ്തുവിന്റെ അളവ് ഭ്രൂണവികാസത്തെ സ്വാധീനിക്കുന്നു. ധാരാളം മുട്ടകള് ഉത്പാദിപ്പിക്കുന്ന ജീവികളിൽ മുട്ടയുടെ വലുപ്പവും പീതകത്തിന്റെ അളവും വളരെ കുറവായിരിക്കും (ഉദാ. ഷഡ്പദങ്ങള്). ആയതിനാൽ ഭ്രൂണവികാസം പൂർണമായ രീതിയിൽ സംഭവിക്കുക സാധ്യമല്ല. ഇത്തരം ജീവികളിൽ ഭ്രൂണവികാസവും വളർച്ചയും ലാർവ എന്ന ദശയിൽ അവസാനിക്കുന്നു. ലാർവ സ്വതന്ത്രമായി ജീവിക്കുകയും സ്വയം ആഹാരം സമ്പാദിച്ചു വളരുകയും ചെയ്യുന്നു. ലാർവയുടെ ശരീരഘടന, ശരീരക്രിയാശാസ്ത്രം(Physiology)എന്നിവ പ്രൗഢാവസ്ഥയേക്കാള് വ്യത്യസ്തമാണ്. വളർച്ച പൂർണമായതിനു ശേഷം ലാർവ, രൂപാന്തരീകരണം (metamorphosis)എന്ന അവസ്ഥാപരിണാമത്തിലൂടെ പൂർണവളർച്ച എത്തിയ ജീവി ആയി മാറുന്നു. മുട്ടകളിൽ വളരെയധികം പീതകം സംഭരിക്കുന്ന ജീവികളിൽ (ഉദാ. പക്ഷികള്, ഉരഗങ്ങള്) ലാർവദശയില്ലാതെ ഭ്രൂണം പൂർണ വളർച്ചയിലെത്തുന്നു. സസ്തനികളുടെ അണ്ഡത്തിൽ പീതകം തീരെയില്ലെങ്കിലും ഭ്രൂണം ഗർഭപാത്രത്തിൽ സംരക്ഷിക്കപ്പെടുകയും പരിപോഷിക്കപ്പെടുകയും ചെയ്യുന്നതിനാൽ ലാർവ ദശ ആവശ്യമായി വരുന്നില്ല. ഭ്രൂണവികാസത്തിൽ പൊതുവേ ചില പ്രധാന ഘട്ടങ്ങളുണ്ട്. അവയെ താഴെക്കൊടുത്തിരിക്കുന്നു.
യോഗ്യബീജജന്മം(Gametogenesis). അണ്ഡങ്ങളുടെയും ബീജങ്ങളുടെയും ഉത്പാദനത്തെയാണ് യോഗ്യബീജജന്മം എന്ന് വിളിക്കുന്നത്. ക്രമാർധഭംഗം (Meosis) വഴിയാണ് ഇത് സംഭവിക്കുന്നത്. മറ്റു കോശങ്ങളിൽ രണ്ട് ജോടി ക്രാമസോം ഉള്ളപ്പോള് ജനകകോശ(Gamete)ങ്ങളിൽ ഒരു ജോടി (ഹാപ്ലോയ്ഡ്) ക്രാമസോം മാത്രമേ ഉണ്ടാകാറുള്ളൂ. ലഘുവായ ഒരു ഘടനയാണ് ബീജങ്ങള്ക്കുള്ളത്. കോശമർമം(Nucleus) അെടങ്ങിയ ഭാഗം തല എന്നും തുടർന്നുള്ള ചാട്ടപോലെയുള്ള ഭാഗം, "വാൽ' എന്നും അറിയപ്പെടുന്നു. അണ്ഡങ്ങളിൽ പീതകം സംഭരിച്ചിരിക്കുന്നതിനാൽ അവ വലുപ്പം കൂടിയവയാണ്. ഏറ്റവും വലുപ്പമേറിയ കോശം എന്ന് പറയാവുന്നത് ഒട്ടകപ്പക്ഷിയുടെ മുട്ടയാണ്. അണ്ഡത്തിന്റെ ഘടന ജീവികളിൽ വ്യത്യസ്തമാണ്. ജലത്തിൽ നിക്ഷേപിക്കുന്ന അണ്ഡങ്ങളിൽ പരസ്പരം ഒട്ടിപ്പിടിച്ച് പൊങ്ങിക്കിടക്കുന്നതിനുവേണ്ടി കുഴമ്പുപോലെയുള്ള ഒരാവരണം കാണപ്പെടുന്നു. ഉദാ. തവളയുടെ മുട്ടകള്. കരയിൽ മുട്ടയിടുന്ന പക്ഷി, ഉരഗങ്ങള്, ഷഡ്പദങ്ങള് എന്നിവയുടെ മുട്ടയ്ക്ക് കാത്സ്യം അടങ്ങിയ ഒരു തോടുണ്ടായിരിക്കും.
ബീജസങ്കലനം (Fertilization). അണ്ഡവും ബീജവും സംയോജിക്കുന്ന പ്രക്രിയയാണിത്. ബീജസങ്കലനം ഒരു സൂക്ഷ്മദർശിനിയുടെ സഹായത്താൽ, ആദ്യമായി കണ്ടെത്തിയത് ഹെർട്ട്വിഗ് (Hertwig, 1876) ആയിരുന്നു. കടൽ അർച്ചിനുകളിലെ ബീജസങ്കലനം ആണ് അദ്ദേഹം നിരീക്ഷിച്ചത്. ഭ്രൂണ രൂപീകരണത്തിൽ ബീജമർമങ്ങളുടെ പങ്ക് വെളിപ്പെടുത്തുന്നതായിരുന്നു ഈ നിരീക്ഷണം. ബീജസങ്കലത്തിനുശേഷം അണ്ഡം സിക്താണ്ഡം (Zygote) എന്നാണറിയപ്പെടുന്നത്. ക്ളീവേജ് (Cleavage). സിക്താണ്ഡം വിഭജിക്കുന്ന പ്രക്രിയയെ ആണ് ക്ളീവേജ് എന്ന് വിളിക്കുന്നത്. ഈ പ്രത്യേക വിഭജനം സാധാരണ കോശവിഭജനത്തിൽനിന്നും പല കാരണങ്ങളാൽ വ്യത്യസ്തമാണ്. ഇതിന്റെ ഫലമായി അണ്ഡം വളർച്ച പ്രാപിക്കാത്ത അനേകം ചെറുകോശങ്ങളായി വിഭജിക്കപ്പെടുന്നു. ക്ളീവേജ്മൂലം ഉണ്ടാകുന്ന കോശങ്ങളെ ആദ്യവിഭജിത ഖണ്ഡങ്ങള് (blastomeres)എന്നാണ് വിളിക്കുന്നത്. ഇവയുടെ എണ്ണം തുടക്കത്തിൽ 2, 4, 8, 16, 32 എന്നിങ്ങനെ ഇരട്ടിക്കുന്നു. 16 മുതൽ 32 വരെ ബ്ലാസ്റ്റോമറുകള് (Blastomeres) അടങ്ങിയ ഒരു കൂട്ടത്തെ മോറുല (morula) എന്നു പറയാം. ബ്ലാസ്റ്റുലേഷന് (Blastulation). മോറുലയിലെ കോശങ്ങള് പുനഃക്രമീകരിക്കപ്പെടുന്നതുമൂലം ഉള്ഭാഗത്ത് ഒരു ഗഹ്വരം (Cavity)രൂപം കൊള്ളുന്നു. ഭ്രൂണത്തിന് ഇതുമൂലം പൊള്ളയായ ഒരു പന്തിന്റെ രൂപമാണ് ഉണ്ടാകാറുള്ളത്. ഈ ദശയെ ബ്ലാസ്റ്റുല എന്ന് പറയുന്നു. ബ്ലാസ്റ്റുലയ്ക്കുള്ളിലെ ഗഹ്വരത്തെ ബ്ലാസ്റ്റോസീൽ എന്ന് വിളിക്കുന്നു. ഭ്രൂണത്തിന്റെ വിവിധ അവയവങ്ങള് രൂപപ്പെടുത്തുന്നതിനുള്ള കോശഭാഗങ്ങള് ബ്ലാസ്റ്റുലയുടെ ബാഹ്യഭാഗത്ത് വേർതിരിച്ച് അടയാളപ്പെടുത്താന് കഴിയും. ഇങ്ങനെ ബ്ലാസ്റ്റുലയുടെ ഉപരിതലത്തിൽ ഭ്രൂണഭാഗങ്ങള് വേർതിരിച്ച് അടയാളപ്പെടുത്തിയ ഒരു ചിത്രീകരണത്തെ ഫെയിറ്റ്മാപ് (fatemap)എന്ന് വിശേഷിപ്പിക്കുന്നു.
ഗാസ്ട്രുലേഷന് (Gastrulation). ഭ്രൂണത്തിന്റെ ഉള്ളിൽ കാണപ്പെടേണ്ട അന്തഃസ്തരം, മധ്യസ്തരം എന്നീ ഭ്രൂണപാളികള് ബ്ലാസ്റ്റുലയുടെ പുറമേ നിന്ന് ഉള്ളിലേക്ക് മാറ്റപ്പെടേണ്ടതുണ്ട്. ഇത് സാധ്യമാക്കുന്നത് കോശപാളികളുടെ ചില പ്രത്യേകതരം ചലനങ്ങളിലൂടെയാണ്. ഇവയെ വളർച്ചാ (morphogenetic) ചലനങ്ങള് എന്ന് പറയുന്നു. പ്രധാനപ്പെട്ട ചില വളർച്ചാചലനങ്ങള് ഇവയാണ്.
അംഗവിപര്യയം ((invagination). ബ്ലാസ്റ്റോസീലിലേക്ക് കോശപാളികള് ഉള്വലിയുന്ന ചലനമാണിത്.
വിപരിണാമം (Involution). കോശപാളികള് ഉരുണ്ട് ഉള്ളിലേക്ക് പോകുന്ന ചലനത്തെ വിപരിണാമം എന്ന് പറയാം.
അധ്യാരോഹണം(Epiboly).ഒരു കോശപാളി വലിഞ്ഞ് ചുറ്റും വ്യാപിക്കുന്ന രീതിയാണ് അധ്യാരോഹണം എന്നറിയപ്പെടുന്നത്.
ഗാസ്ട്രുലേഷന്റെ ഫലമായി ഭ്രൂണം മൂന്നു കോശപാളികള് അടങ്ങിയ ഒരവസ്ഥയിൽ വികസിക്കപ്പെടുന്നു. പുറമെയുള്ള പാളി ബാഹ്യസ്തരം(ectoderm) എന്നും മധ്യപാളി മധ്യസ്തരം(mesoderm)എന്നും ഉള്ളിലെ പാളി അന്തഃസ്തരം(endoderm)എന്നും അറിയപ്പെടുന്നു. ഗാസ്ട്രുലയിൽ കാണപ്പെടുന്ന ഗഹ്വരം ആണ് ഭ്രൂണാന്ത്രം (archenteron).
അവയവരൂപീകരണം (Organogenesis). ഗാസ്ട്രുലയിലെ ഭ്രൂണപാളികളിൽനിന്നാണ് വിവിധ അവയവങ്ങള് രൂപംകൊള്ളുന്നത്. ഉദാ. ഗാസ്ട്രുലയിലെ മുകള്ഭാഗത്ത് കാണുന്ന നാഡീഫലകം(neuralplate) ഉപരിതലത്തിൽ നിന്നും കുഴിഞ്ഞ് വേർപെട്ടുണ്ടാകുന്ന കുഴലാണ് നാഡീനാളി (neural tube). ഇതിന്റെ മുന്ഭാഗം വീർത്ത് വികസിച്ച് മസ്തിഷ്കം ആകുന്നു. പുറകിലുള്ള ഭാഗം സുഷുമ്നാകാണ്ഡം (Spinal Chord)ആയിമാറുന്നു.
വ്യാവർത്തനം(differentiation) അവയവങ്ങളുടെ ഘടന സ്ഥാപിതമാകുന്നതോടുകൂടി അവയിലെ വിവിധ കലകളിലെ കോശങ്ങള് വ്യാവർത്തനം ചെയ്യപ്പെടുന്നു. വിശേഷവത്കരിക്കപ്പെട്ട ഈ കോശങ്ങള് അവയുടേതായ ഒരു പ്രാട്ടീന് ഉത്പാദിപ്പിക്കുന്നു. ഉദാ. പേശീകോശങ്ങളിലെ ആക്ടിയോണ്, മയോസിന് പ്രാട്ടീനുകള്, നേത്രാന്തരപടലം (retina), റോഡോപ്സിന് എന്ന പ്രാട്ടീന്. ഭ്രൂണവികാസത്തിൽ കോശങ്ങള്ക്കുണ്ടാകുന്ന നിരന്തരമായ മാറ്റങ്ങള് വ്യാവർത്തനം സംഭവിക്കുന്നതോടുകൂടി പൂർണമാകുന്നു.
ഭ്രൂണവികാസജീനുകള്. ഭ്രൂണവികാസം സാധ്യമാകുന്നത് ചില ജീനുകളുടെ പ്രകാശനം വഴിയാണ്. പഴയീച്ചകളിൽ ഇത്തരത്തിലുള്ള പല ജീനുകളും കണ്ടുപിടിക്കപ്പെട്ടിട്ടുണ്ട്. ചിലത് ഭ്രൂണവികാസത്തിന്റെ പ്രാരംഭദശയിൽ പ്രവർത്തിക്കുന്നവയാണ്. ഇവയുടെ RNA പകർപ്പുകള് അണ്ഡോത്പാദനവേളയിൽ ശേഖരിക്കപ്പെട്ടവയാണ്. ഉദാ. ബൈക്കോയ്ഡ് ജീന് നാനോസ് ജീന് മുതലായവ. ഭ്രൂണവികാസത്തിന്റെ അവസാനഘട്ടങ്ങളിൽ പ്രകാശനം ചെയ്യുന്ന ജീനുകളെ ഹോമിയോട്ടിക് ജീന് (homeotic gene)എന്ന് വിളിക്കുന്നു.
ഈ ജീനുകള്ക്ക് ഉത്പരിവർത്തനം (Mutation) സംഭവിക്കുകയാണെങ്കിൽ ഒരു അവയവത്തിനുപകരം മറ്റൊന്നായിരിക്കും ഉണ്ടാകുക. ഈ പ്രതിഭാസത്തെ ഹോമിയോസിസ് (homeosis)എന്നുപറയുന്നു. ഉദാ. പഴയീച്ചകളിലെ ആന്ററ്റെന്നിപീഡിയ എന്ന ജീനിന് ഉത്പരിവർത്തനം സംഭവിച്ചാൽ തലയിൽ സ്പർശിനി(antenna)ക്ക് പകരം കാലുകളായിരിക്കും രൂപപ്പെടുക. അതുപോലെ ബൈതോറാക്സ് ജീനിന് മാറ്റം സംഭവിച്ചാൽ ഈച്ചകള്ക്ക് 2 ജോടി ചിറകുകള് ഉണ്ടാകും. ഹോമിയോട്ടിക്ക് ജീനുകളിൽ 180 ബേസുകളുടെ ഒരു അനുക്രമം ഒരു പോലെ കാണപ്പെടുന്നു. ഹോമിയോ ബോക്സ് എന്നറിയപ്പെടുന്ന ഈ ബേസ് അനുക്രമം സസ്തനികളുള്പ്പെടെ പല ജീവികളുടെയും ഭ്രൂണവികാസ ജീനുകളിൽ കണ്ടെത്തിയിട്ടുണ്ട്. പഴയീച്ചകളിൽ ഹോമിയോട്ടിക് ജീനുകള് രണ്ടു സമുച്ചയങ്ങളായി തരം തിരിക്കാം. ആന്ററ്റെന്നിപീഡിയ സമുച്ചയത്തിൽ മുന്ഭാഗത്തെ ഭ്രൂണവികാസത്തെ നിയന്ത്രിക്കുന്ന 5 ജീനുകളും, ബൈതൊറാക്സ് സമുച്ചയത്തിൽ പിന്ഭാഗത്തെ വികാസത്തെ നിയന്ത്രിക്കുന്ന 3 ജീനുകളും ഉണ്ട്. സസ്തനികളിൽ ഹോമിയോട്ടിക് ജീനുകളെ ഹോക്സ് (hox) ജീനുകള് എന്നാണ് പറയാറുള്ളത്. ഇവയിൽ 4 ഹോക്സ് ജീന് സമുച്ചയങ്ങള് ഉണ്ട്. hox a, hox b, hox c, hox d എന്നിങ്ങനെ അറിയപ്പെടുന്ന ഈ ജീന്കൂട്ടങ്ങള് ജീനോമിന്റെ പല ഭാഗങ്ങളിൽ സ്ഥിതിചെയ്യുന്നു.
ഭ്രൂണകാണ്ഡകോശങ്ങള്. ഭ്രൂണവികാസത്തിന്റെ പ്രാരംഭദശയിൽ 2 മുതൽ 16 ബ്ലാസ്റ്റേമിയറുകള്വരെ കാണപ്പെടുന്ന ഘട്ടങ്ങളിലെ വേർതിരിച്ചെടുത്ത കോശങ്ങള്ക്ക് ഭ്രൂണവികാസം പൂർണമായും സാധ്യമാക്കാന് കഴിവുള്ളവയാണ്. അതിനാൽ ഇവയെ പൂർണശക്ത (totipotent)കോശങ്ങള് എന്ന് വിളിക്കാം. ഭ്രൂണവികാസത്തിന് ഭാഗികമായി മാത്രം കഴിവുള്ള (Pluripotent, multipotent) കോശങ്ങള് വിവിധ ഭ്രൂണ പാളികളിലും പൊക്കിള് ക്കൊടിയിലെ രക്തത്തിലും മറ്റുമുണ്ട്. പൂർണശേഷിയുള്ള കാണ്ഡങ്ങള് ക്ലോണിങ് പോലുള്ള പ്രത്യുത്പാദന പദ്ധതികളിൽ ഉപയോഗിക്കാറുണ്ട്.
ഭാഗികശേഷിയുള്ള കോശങ്ങള് വിവിധ ശരീരകലകളുടെ നിർമാണത്തിന് പ്രയോജനപ്പെടുത്താന് കഴിയും.
വംശനാശം നേരിടുന്ന ജീവികളുടെ ഭ്രൂണകാണ്ഡകോശങ്ങളും മറ്റു കാണ്ഡകോശങ്ങളും(Stem Cells) ദീർഘകാലം സൂക്ഷിക്കാന് കഴിയും. ഇത്തരം കോശങ്ങള് ഉപയോഗിച്ച് അനുയോജ്യമായ ഒരു പ്രത്യുത്പാദന രീതിയിലൂടെ വംശനാശഭീഷണി നേരിടുന്ന ജീവികളെ സംരക്ഷിക്കാന് സാധിക്കുമെന്നാണ് ശാസ്ത്രകാരന്മാർ പ്രതീക്ഷിക്കുന്നത്.