This site is not complete. The work to converting the volumes of സര്‍വ്വവിജ്ഞാനകോശം is on progress. Please bear with us
Please contact webmastersiep@yahoo.com for any queries regarding this website.
Reading Problems? see Enabling Malayalam
ജീന്‍ പ്രവര്‍ത്തനവും നിയന്ത്രണവും
സര്‍വ്വവിജ്ഞാനകോശം സംരംഭത്തില്‍ നിന്ന്
==ജീന്‍ പ്രവര്‍ത്തനവും നിയന്ത്രണവും == ജീവികളില്‍ ജീനിന്റെ പ്രവര്‍ത്തനവും അതിന്റെ നിയന്ത്രണവും
ഉള്ളടക്കം |
ജീന്‍ പ്രവര്‍ത്തനം
ജീവിയുടെ പാരമ്പര്യം, കോശ പ്രവര്‍ത്തനങ്ങള്‍, വളര്‍ച്ച, വികാസം, സ്വഭാവങ്ങള്‍ എന്നിവ നിശ്ചയിക്കുന്ന അടിസ്ഥാന ജൈവ ഘടകങ്ങളാണ് ജീനുകള്‍. എല്ലാ കോശ ജീവികളിലും ജീന്‍ നിര്‍മിച്ചിരിക്കുന്നത് ഡീ ഓക്സീറൈബോ നൂക്ലിയിക് അമ്ലം (ഡി.എന്‍.എ.) കൊണ്ടാണ്. ചില വൈറസുകളില്‍ റൈബോ നൂക്ലിയിക് അമ്ല(ആര്‍.എന്‍.എ.)വും ജീനായി പ്രവര്‍ത്തിക്കുന്നുണ്ട്.
ജീന്‍ പ്രവര്‍ത്തനത്തിന്റെ അടിസ്ഥാന പ്രമാണം ഫ്രാന്‍സിസ് ക്രിക്ക് വ്യക്തമാക്കി (1958). ഇതനുസരിച്ച് ജനിതക വിവരത്തിന്റെ കൈമാറ്റം ന്യൂക്ലിയിക് അമ്ലത്തില്‍ നിന്നു ന്യൂക്ലിയിക് അമ്ലത്തിലേക്കോ, പ്രോട്ടീനിലേക്കോ സാധ്യമാണ്. പക്ഷേ ഇതു പ്രോട്ടീനില്‍ നിന്നു പ്രോട്ടീനിലേക്കോ, നൂക്ലിയിക് അമ്ലത്തിലേക്കോ അസാധ്യമാണ്. ഇതനുസരിച്ച് കോശത്തിലെ ജനിതക വിവരത്തിന്റെ കൈമാറ്റം ഇപ്രകാരം ചിത്രീകരിക്കാം.
ഡി.എന്‍.എ. → ആര്‍.എന്‍.എ. → പ്രോട്ടീന്‍
ഡി.എന്‍.എ.യില്‍ നിന്ന് ആര്‍.എന്‍.എ. ഉണ്ടാക്കുന്നതിന് പകര്‍ത്തല്‍ (Transcription) എന്നും ആര്‍.എന്‍.എ.യില്‍നിന്ന് പ്രോട്ടീന്‍ ഉണ്ടാക്കുന്നതിന് വിവര്‍ത്തനം (Translation) എന്നും പറയുന്നു. ഇങ്ങനെ പ്രധാനമായും പ്രോട്ടീനുകളുടെ ഉത്പാദനത്തിലൂടെയാണ് ജീനുകള്‍ പ്രവര്‍ത്തിക്കുന്നത്. ഇത്തരം പ്രോട്ടീനുകള്‍ പലതും എന്‍സൈമുകളും നിയന്ത്രക പ്രോട്ടീനുകളും (regulatory proteins) ആയി കോശപ്രവര്‍ത്തനങ്ങളെ നിയന്ത്രിക്കുന്നു. അന്നജം, കൊഴുപ്പ് എന്നിവ തുടങ്ങി ഹോര്‍മോണിന്റെയും നൂക്ലിയിക് അമ്ലത്തിന്റെയും വരെ സംശ്ലേഷണവും വിഘടനവും നിയന്ത്രിക്കുന്നത് എന്‍സൈമുകളാണ്. ജീനിന്റെ തന്നെ പ്രവര്‍ത്തനനിയന്ത്രണത്തില്‍ നിയന്ത്രക പ്രോട്ടീനുകള്‍ പ്രധാന പങ്കു വഹിക്കുന്നു. ഇത്തരം തന്മാത്രകളുടെ പ്രതിപ്രവര്‍ത്തനങ്ങളാണു ജീവന്റെ അടിസ്ഥാനം.
ജീന്‍ പ്രവര്‍ത്തനത്തിന്റെ ഘട്ടങ്ങള്‍
പകര്‍ത്തല്‍ (Transcription)
ഡി.എന്‍.എ.യിലെ ജനിതക വിവരം പകര്‍ത്തി ആര്‍.എന്‍.എ.യെ നിര്‍മിക്കുന്നത് ആര്‍.എന്‍.എ. പോളിമറേസ് (RNA Polymerase) എന്‍സൈമാണ്. ഡി.എന്‍.എ. തന്മാത്രയുടെ രണ്ടിഴകളില്‍ ഒന്നില്‍ നിന്നാണ് ആര്‍.എന്‍.എ. ഉണ്ടാകുന്നത്. ഇതിനെ മാതൃക ഇഴ (templte strand) എന്നു പറയുന്നു. ആര്‍.എന്‍.എ. പോളിമറേസ് എന്‍സൈം ഡി.എന്‍.എ.യില്‍ ജീനിന്റെ തുടക്കത്തില്‍ ഒരു പ്രൊമോട്ടര്‍ ഭാഗത്തു പിടിക്കുന്നു. ഇവിടെ നിന്നു ജീനിന്റെ അവസാനം വരെ ക്രമേണ നീങ്ങി അതിനു സമാനമായ ആര്‍.എന്‍.എ.യെ നിര്‍മിക്കുന്നു.
ബാക്റ്റീരിയങ്ങളെപ്പോലെയുള്ള പ്രോകാര്യോട്ടുകളില്‍ എല്ലാത്തരം ആര്‍.എന്‍.എ.യും നിര്‍മിക്കാന്‍ ഒരുതരം ആര്‍.എന്‍.എ. പോളിമറേസ് എന്‍സൈമേ ഉള്ളു. എന്നാല്‍ മനുഷ്യനുള്‍പ്പെടെയുള്ള യൂകാര്യോട്ടുകളില്‍ റൈബോസോമിലെ ആര്‍.എന്‍.എ. (rRNA) നിര്‍മിക്കുന്ന ആര്‍.എന്‍.എ. പോളിമറേസ് - 1 മെസഞ്ചര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ.(mRNA)യുടെ ആദ്യരൂപം (hnRNA) നിര്‍മിക്കുന്ന ആര്‍.എന്‍.എ. പോളിമറേസ്-II, ട്രാന്‍സ്ഫര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ. (tRNA) നിര്‍മിക്കുന്ന ആര്‍.എന്‍.എ. പോളിമറേസ്- III എന്നിങ്ങനെ വിവിധതരം എന്‍സൈമുകള്‍ കാണപ്പെടുന്നു. പ്രോകാര്യോട്ടിലെ ആര്‍.എന്‍.എ. പോളിമറേസില്‍ അഞ്ചു പോളിപെപ്റ്റൈഡുകള്‍ ഉണ്ടായിരിക്കും. ഇതില്‍ നാലെണ്ണം ചേര്‍ന്ന് ഒരു കോര്‍ എന്‍സൈമുണ്ടാകുന്നു. ഇതിനോടൊപ്പം ചേര്‍ന്നു പ്രവര്‍ത്തിക്കുന്ന സിഗ്മാ ഘടകമാണ് (sigma factor- σ ) അഞ്ചാമത്തെ പോളിപെപ്റ്റൈഡ്. ഈ എന്‍സൈം ആര്‍.എന്‍.എ. നിര്‍മിക്കുന്നതിപ്രകാരമാണ്.
ജീനിന്റെ തുടക്കത്തിലുള്ള പ്രൊമോട്ടര്‍ ഭാഗത്ത് കോര്‍ എന്‍സൈം പിടിക്കുന്നു. അതിനോടൊപ്പം സിഗ്മാ ഘടകവും ചേരുന്നു. പോളിമറേസ് എന്‍സൈം പിടിച്ച സ്ഥലത്ത് ഡി.എന്‍.എ. രണ്ടിഴയായിപ്പിരിയുന്നു. സിഗ്മാ ഘടകത്തിന്റെ സഹായത്തോടെ എന്‍സൈം പകര്‍ത്തല്‍ തുടങ്ങേണ്ട സ്ഥലം (initiation site) കണ്ടെത്തുന്നു. പകര്‍ത്തല്‍ തുടങ്ങിക്കഴിഞ്ഞാല്‍ സിഗ്മാ ഘടകം വേര്‍പിരിയുന്നു. തുടര്‍ന്ന് ജീനിലൂടെ നീങ്ങുന്ന കോര്‍ എന്‍സൈം ഇതിനു പൂരകമായ (complementary) റൈബോ ന്യൂക്ളിയോടൈഡുകള്‍ ചേര്‍ത്ത് ആര്‍.എന്‍.എ. നിര്‍മിക്കുന്നു (elongation). ജീനിന്റെ അവസാനത്തിലെത്തുമ്പോള്‍ ഇവിടെയുള്ള ന്യൂക്ളിയോറ്റൈഡ് നിരയുടെ പ്രത്യേകത കൊണ്ടും 'റൊ' (Rho- ) എന്നൊരു പ്രോട്ടീന്‍ ഘടകത്തിന്റെ സഹായത്തോടും പകര്‍ത്തല്‍ (termination) നിര്‍ത്തുന്നു.
പ്രോകാര്യോട്ടുകളിലും യൂകാര്യോട്ടുകളിലും പകര്‍ത്തല്‍ പൊതുവേ സമാനമാണ്; എന്നാല്‍ ചില വ്യത്യാസങ്ങളും ഉണ്ട്. എല്ലാത്തരം ആര്‍.എന്‍.എ.യും നിര്‍മിക്കാന്‍ പ്രോകാര്യോട്ടുകളില്‍ ഒരുതരം ആര്‍.എന്‍.എ. പോളിമറേസ് എന്‍സൈമേ ഉള്ളു. യൂകാര്യോട്ടുകളില്‍ ഇതിനായി മൂന്നുതരം എന്‍സൈമുകള്‍ ഉണ്ട് (ആര്‍.എന്‍.എ. പോളിമറേസ് I,II,II). മെസഞ്ചര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ.(mRNA), ട്രാന്‍സ്ഫര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ. (tRNA), റൈബോസോമല്‍ ആര്‍.എന്‍.എ. (rRNA), ചെറിയ ന്യൂക്ലിയാര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ.കള്‍ (Sn RNA), ഗൈഡ് RNA(g RNA) എന്നിങ്ങനെ പലതരം ആര്‍.എന്‍.എ.കള്‍ പകര്‍ത്തല്‍ കൊണ്ടുണ്ടാകുന്നു. മെസഞ്ചര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ. പ്രോട്ടീന്‍ സംശ്ലേഷണത്തിനാവശ്യമായ ജനിതകവിവരം ജീനില്‍ (DNA) നിന്നും റൈബോസോമില്‍ എത്തിക്കുന്നു. ട്രാന്‍സ്ഫര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ. പ്രോട്ടീന്‍ സംശ്ലേഷണത്തിനുവേണ്ട അമിനോ അമ്ലങ്ങളെ റൈബോസോമില്‍ എത്തിക്കുന്നു. റൈബോസോമല്‍ ആര്‍.എന്‍.എ. പ്രോട്ടീനുമായിച്ചേര്‍ന്നു റൈബോസോമുകള്‍ക്കു രൂപം നല്കുന്നു. ചെറിയ ന്യൂക്ലിയാര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ.കള്‍ വിഭക്ത ജീനുകളില്‍ (split genes) നിന്നുണ്ടാകുന്ന ആര്‍.എന്‍.എ.യുടെ സംസ്കരണത്തില്‍ (RNA Processing) പങ്കെടുക്കുന്നു. ഗൈഡ് ആര്‍.എന്‍.എ.യും പകര്‍ത്തലിനുശേഷമുള്ള ആര്‍.എന്‍.എ.യുടെ എഡിറ്റിങ്ങിനു സഹായിക്കുന്നു.
ബാക്റ്റീരിയങ്ങളില്‍ ജീനില്‍ നിന്നും മെസഞ്ചര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ. ഉണ്ടായിരിക്കൊണ്ടിരിക്കുമ്പോള്‍ത്തന്നെ അതില്‍നിന്നു പ്രോട്ടീന്‍ സംശ്ലേഷണവും തുടങ്ങും. എന്നാല്‍ യൂകാര്യോട്ടുകളുടെ ന്യൂക്ലിയസിനുള്ളില്‍ ആര്‍.എന്‍.എ. ഉണ്ടായാല്‍ അത് വിശദമായ സംസ്കരണത്തിനു ശേഷമേ മെസഞ്ചര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ. ആയി മാറുന്നുള്ളു.
ഡി.എന്‍.എ.യിലും ആര്‍.എന്‍.എ.യിലും ഉള്ള ന്യൂക്ളിയോറ്റൈഡ് നിരക്ക് പ്രോട്ടീനില്‍ ഉള്ള അമിനോ അമ്ളനിരയുമായുള്ള പരസ്പരബന്ധത്തെ ജനിതകഭാഷ (genetic code)) എന്നു പറയുന്നു.
ജനിതകഭാഷ (genetic code)
ജനിതകഭാഷ ഡി.എന്‍.എ.യുടെ ഭാഷയാണ്; ചില വൈറസുകളില്‍ ആര്‍.എന്‍.എ.യുടെതും. ഈ രണ്ടു ന്യൂക്ളിയാമ്ള തന്മാത്രകളിലും വൈവിധ്യമുണ്ടാക്കുന്നത് അതില്‍ ഓരോന്നിലുമുള്ള നാലുതരം ന്യൂക്ലിയോറ്റൈഡുകളാണ്. ഈ നാലക്ഷരങ്ങള്‍കൊണ്ടു ജീവന്റെ വൈവിധ്യം മുഴുവന്‍ എങ്ങനെ വിരചിതമായിരിക്കുന്നു എന്നു കണ്ടെത്താനുള്ള പരീക്ഷണങ്ങള്‍ ഫ്രാന്‍സിസ് ക്രിക്കാണ് തുടങ്ങിവച്ചത്. നാലക്ഷരങ്ങളില്‍ മൂന്നെണ്ണം വീതം ചേര്‍ന്ന വാക്കുകള്‍ (triplets- ത്രികങ്ങള്‍) 64 എണ്ണം ഉണ്ടാകും (43=64). ഈ വാക്കുകളുടെ(codons) പ്രധാന ധര്‍മം ഡി.എന്‍.എ.യിലെ വിവരമനുസരിച്ചു പ്രോട്ടീനുണ്ടാകുമ്പോള്‍ ഇതിലെ അമിനോ അമ്ളങ്ങളെ നിശ്ചയിക്കുക എന്നതാണ്. ഏതാണ്ട് 20 അമിനോ അമ്ളങ്ങളാണ് സാധാരണ പ്രോട്ടീനുകളില്‍ കാണുക. ഇവയെ നിശ്ചയിക്കാന്‍ 20 ത്രയകോഡോണുകള്‍ (triplet codons)മതിയാകും. 64 കോഡോണുകളില്‍ ഓരോന്നിന്റെയും അര്‍ഥം കണ്ടെത്താനുള്ള പഠനങ്ങള്‍ മാര്‍ഷല്‍ നിരന്‍ ബര്‍ഗ്, ജെ.എച്ച്. മത്തായി, എസ്. ഒഖോവ, ഹര്‍ഗോബിന്ദ് ഖൊരാന തുടങ്ങിയവര്‍ 60-കളില്‍ത്തന്നെ വിജയകരമായി പൂര്‍ത്തീകരിച്ചു. ജനിതക ഭാഷയുടെ പ്രധാന പ്രത്യേകതകള്‍ താഴെ സൂചിപ്പിക്കുന്നു.
ത്രിക-കോഡ്. ജനിതക ഭാഷയിലെ എല്ലാ വാക്കും ത്രയകാരികളാണ്. ഇവയില്‍ മിക്കതും പ്രോട്ടീനിലെ ഓരോ അമിനോ അമ്ലത്തെ നിശ്ചയിക്കുന്നു. ഉദാ.
മേലേറ്റമില്ലാത്തത് (non-overlapping). ജനിതക ഭാഷയിലെ ഓരോ വാക്കും പ്രത്യേകമാണ്. ഒരു കോഡോണിലെ മൂന്നക്ഷരങ്ങള്‍ക്ക് അടുത്ത കോഡോണിന്റെ രൂപീകരണത്തില്‍ പങ്കൊന്നുമില്ല. മേലേറ്റ ജീനുകളുള്ള ബാക്റ്റീരിയ ഫേജില്‍ ഇതിനു വ്യത്യാസം കാണാം.
നിശ്ചിത തുടക്കം. ജനിതകഭാഷയിലെ ഒരു വാചകം (ജീന്‍) ഒരു നിശ്ചിത സ്ഥലത്തു തുടങ്ങുന്നു. തുടക്കത്തിനു വ്യത്യാസമുണ്ടായാല്‍ ജീനില്‍ നിന്ന് ഉണ്ടാകുന്ന പ്രോട്ടീന്‍ നിഷ്പ്രയോജനമാകും.
കോമാ ഇല്ലാ കോഡ്. ജനിതക ഭാഷയിലെ ഒരു വാചകത്തിലെ (ജീനിലെ) കോഡോണുകള്‍ക്കിടയില്‍ അര്‍ധവിരാമ ചിഹ്നങ്ങളൊന്നുമില്ല. ഇതുകാരണം ആദ്യത്തെ വാക്കുകളില്‍ ഏതിലെങ്കിലും ഒന്നോ രണ്ടോ അക്ഷരത്തിനു കുറവോ കൂടുതലോ വന്നാല്‍ അത് അവസാനത്തെ വാക്കിനെ ബാധിക്കും.
ദൂഷിത കോഡ് (Degenerate code). ജനിതക ഭാഷയില്‍ 64 വാക്കുകളുണ്ട്. ഇതില്‍ മൂന്നു നിര്‍ത്തല്‍ കോഡോണുകള്‍ ഒഴിച്ചുള്ള 61 കോഡോണുകള്‍ പ്രോട്ടീനിലെ 20 അമിനോ അമ്ലങ്ങളെ നിശ്ചയിക്കുന്നു. അതായത് പല അമിനോ അമ്ലത്തിനും ഒന്നിലധികം കോഡോണുണ്ട്. പല കോഡോണിലെയും ആദ്യത്തെ രണ്ടക്ഷരങ്ങള്‍ മാത്രം അമിനോ അമ്ലത്തെ നിശ്ചയിക്കുന്നത് ഇതിനൊരു കാരണമാണ്. മൂന്നാമത്തെ അക്ഷരത്തിന് അമിനോ അമ്ലത്തെ കൊണ്ടുവരുന്ന ട്രാന്‍സ്ഫര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ.യിലെ എതിര്‍ കോഡോണു(anti codon)മായി അസ്ഥിരബന്ധമാണുള്ളതെന്ന ഫ്രാന്‍സിസ് ക്രിക്കിന്റെ വോബിള്‍ സിദ്ധാന്തം (Wobble hypothesis) വിശദീകരിക്കുന്നു. ഒരേ അമിനോ അമ്ലത്തിന് ഒന്നിലധികം തരം ട്രാന്‍സ്ഫര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ. ഉണ്ടാകുമെന്നതും കോഡിന്റെ ദൂഷിത സ്വഭാവത്തിനു മറ്റൊരു കാരണമാണ്.
അസന്നിഗ്ധ കോഡ് (non-ambiguous code). ജനിതകഭാഷയിലെ വാക്കുകള്‍ അര്‍ഥശങ്കയ്ക്കിടനല്‍കാത്തവയാണ്. ഒരു കോഡോണിന് ഒന്നിലധികം അമിനോ അമ്ലങ്ങളെ നിശ്ചയിക്കാനാവില്ല. ജിയുജി എന്ന കോഡോണ്‍ ജീനിന്റെ തുടക്കത്തില്‍ വന്നാല്‍ 'മെത്തിയോണിന്‍' എന്ന അമിനോ അമ്ലത്തെയും ഇതു ജീനിന്റെ ഉള്‍ഭാഗത്തു വന്നാല്‍ 'വാലൈന്‍' എന്ന അമിനോ അമ്ലത്തെയും നിശ്ചയിക്കുന്നത് ഇതിനൊരപവാദമാണ്.
തുടക്ക കോഡോണും നിര്‍ത്തല്‍ കോഡോണും. ഒരു ജീനിന്റെ തുടക്കത്തില്‍ പ്രോട്ടീനിലെ ആദ്യ അമിനോ അമ്ളത്തെ നിര്‍ദേശിക്കുന്ന ഒരു തുടക്ക കോഡോണ്‍ ഉണ്ടായിരിക്കും. ഇതു സാധാരണയായി എയുജി എന്ന കോഡോണ്‍ ആണ്. പ്രോകാര്യോട്ട് പ്രോട്ടീനുകളിലെ ആദ്യ അമിനോ അമ്ലമായ 'ഫോര്‍മില്‍ മെത്തിയോണിന്‍' (formyl methionine), യൂകാര്യോട്ട് പ്രോട്ടീനുകളിലെ ആദ്യ അമിനോ അമ്ലമായ 'മെത്തിയോണിന്‍' എന്നിവയെ തുടക്ക കോഡോണ്‍ നിശ്ചയിക്കുന്നു. ജിയുജി എന്ന കോഡോണും ചിലപ്പോള്‍ ഈ ധര്‍മം നിര്‍വഹിക്കാറുണ്ട്.
ജീനിന്റെ അവസാനം പ്രോട്ടീന്‍ സംശ്ലേഷണം നിര്‍ത്താന്‍ നിര്‍ദേശിക്കുന്ന നിര്‍ത്തല്‍ കോഡോണുകള്‍ ഉണ്ടായിരിക്കും. യുഎഎ, യുഎജി, യുജിഎ എന്നീ മൂന്ന് കോഡോണുകളാണ് ഈ ധര്‍മം നിര്‍വഹിക്കുന്നത്. അവയൊന്നും ഒരമിനോഅമ്ലത്തെയും നിര്‍ദേശിക്കുന്നില്ല. സ്വാഭാവികമായും അത്തരം കോഡോണ്‍ എത്തുമ്പോള്‍ പുതിയ അമിനോഅമ്ലത്തെ ചേര്‍ക്കാന്‍ കഴിയാതെ പ്രോട്ടീന്‍ സംശ്ളേഷണം അവസാനിക്കുന്നു.
സമരേഖീയത(Colinearity). ഒരു ജീനിലെ കോഡോണ്‍ നിരയും അതില്‍ നിന്നുണ്ടാകുന്ന പ്രോട്ടീനിലെ അമിനോ അമ്ളനിരയും തമ്മില്‍ സമരേഖീയതയുണ്ട്. എന്നാല്‍ വിഭജിത ജീനുകളിലെ(split genes), ഇന്‍ട്രോണുകള്‍ (introns) ഇതിനൊരപവാദമാണ്. ഇവയെ പ്രതിനിധീകരിക്കുന്ന അമിനോഅമ്ളങ്ങള്‍ പ്രോട്ടീനില്‍ കാണില്ല.
ധ്രുവത്വം (Polarity). ജനിതക സന്ദേശത്തിന്റെ വായനയ്ക്കു ദിശയുണ്ട്. ഡി.എന്‍.എ.യില്‍ നിന്നു മെസഞ്ചര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ.യിലേക്കു പകര്‍ത്തിയ സന്ദേശത്തെ റൈബോസോമുകള്‍ 5' → 3' ദിശയില്‍ വായിച്ചു പ്രോട്ടീന്‍ നിര്‍മിക്കുന്നു.
സാര്‍വത്രികത. വൈറസും ബാക്റ്റീരിയവും മുതല്‍ വൃക്ഷലതാദികളും മനുഷ്യരും വരെയുള്ള എല്ലാ ജീവികളിലും ജനിതക ഭാഷ ഒന്നു തന്നെയാണ്. മൈറ്റോകോണ്‍ഡ്രിയത്തിലെ ഡി.എന്‍.എ.യിലും ചില പ്രോട്ടോസോവകളുടെ ജീനുകളിലും ഏതാനും വ്യത്യാസങ്ങള്‍ കണ്ടെത്തിയിട്ടുണ്ട്. ജനിതക ഭാഷയുടെ സാര്‍വത്രികതയാണ് ഇന്നത്തെ ജീന്‍മാറ്റ പരീക്ഷണങ്ങളെ (transgenic experiments) വിജയകരമാക്കിത്തീര്‍ക്കുന്നത്. മനുഷ്യ ഇന്‍സുലിന്‍ ഉത്പാദിപ്പിക്കാന്‍കഴിയുന്ന ബാക്റ്റീരിയ ഇതിനുദാഹരണമാണ്.
വിവര്‍ത്തനം (Translation)
ഡി.എന്‍.എ.യില്‍ നിന്നും പകര്‍ത്തിയ മെസഞ്ചര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ.യിലെ ജനിതക വിവരം റൈബോസോമിന്റെയും ട്രാന്‍സ്ഫര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ.യുടെയും സഹായത്തോടെ പ്രോട്ടീനിലെ അമിനോ അമ്ലക്രമമായി മാറ്റുന്നതാണ് വിവര്‍ത്തനം. ഇതു തന്നെയാണ് പ്രോട്ടീന്‍ സംശ്ലേഷണവും. ഇത് അഞ്ചു ഘട്ടങ്ങളായി നടക്കുന്നു.
അമിനോ അമ്ലങ്ങളെ കര്‍മക്ഷമമാക്കല്‍. സൈറ്റോപ്ലാസത്തില്‍ കാണുന്ന അമിനോ അമ്ലങ്ങളെ കോശത്തിലെ ഊര്‍ജക്കറന്‍സിയായി അഡിനോസിന്‍ ട്രൈഫോസ്ഫേറ്റ് (എറ്റിപി) ചേര്‍ത്തു പ്രവര്‍ത്തനക്ഷമമാക്കുന്നതാണ് ആദ്യഘട്ടം. ഇതിനെ അമിനോ അസില്‍ റ്റി.ആര്‍.എന്‍.എ. സിന്തറ്റേസ് എന്ന എന്‍സൈം ത്വരിതപ്പെടുത്തുന്നു.
ട്രാന്‍സ്ഫര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ.യെ തയ്യാറാക്കല്‍. കര്‍മക്ഷമമാക്കിയ അമിനോ അമ്ലത്തെ റ്റി.ആര്‍.എന്‍.എ.യില്‍ ചേര്‍ക്കുന്നതാണ് രണ്ടാം ഘട്ടം. ഒന്നാംഘട്ടത്തിലെ എന്‍സൈം തന്നെ ഈ ഘട്ടത്തെയും സഹായിക്കുന്നു. അമിനോ അസില്‍ റ്റി.ആര്‍.എന്‍.എ. സിന്തറ്റേസ് എന്‍സൈമിന് രണ്ടു വ്യത്യസ്ത സകര്‍മഭാഗങ്ങള്‍ (active sites) ഉള്ളതുകൊണ്ടാണിതു സാധിക്കുന്നത്.
ഒരു ട്രാന്‍സ്ഫര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ.യുടെ 3' ഭാഗത്തുള്ള സിസിഎ എന്ന വാല്‍ ഭാഗത്താണ് ഒരു പ്രത്യേക അമിനോ അമ്ളം ചേരുന്നത്. ഇതിന്റെ മറ്റൊരു ഭാഗത്ത് പ്രസ്തുത അമിനോ അമ്ലത്തിന്റെ ആര്‍.എന്‍.എ. കോഡോണിനു പൂരകമായ ഒരു പ്രതി കോഡോണ്‍ (anti codon) ഉണ്ട്. ഇതുകാരണം പ്രോട്ടീന്‍ സംശ്ലേഷണത്തിനുവേണ്ട അമിനോ അമ്ലങ്ങളെ എം.ആര്‍.എന്‍.എ.യിലെ ജനിതക സന്ദേശത്തിന് അനുയോജ്യമായി കൃത്യതയോടെ എത്തിക്കാന്‍ റ്റി.ആര്‍.എന്‍.എ.കള്‍ക്കു കഴിയുന്നു.
ആരംഭം (Initiation). പ്രോട്ടീന്‍ സംശ്ലേഷണത്തിന്റെ ആരംഭത്തില്‍ മെസഞ്ചര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ.യുടെ തുടക്കകോഡോണില്‍ (Initiation codon) റൈബോസോമിന്റെ ചെറിയഘടകം പിടിക്കുന്നു. ഒന്നാമത്തെ അമിനോ അമ്ളത്തെ വഹിക്കുന്ന ട്രാന്‍സ്ഫര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ.യുടെ പ്രതികോഡോണ്‍ എം.ആര്‍.എന്‍.എ.യിലെ തുടക്കകോഡോണില്‍ എത്തി യുഗ്മനം നടത്തുമ്പോള്‍ ആരംഭ കോംപ്ലക്സ് (initiation complex) രൂപപ്പെടുന്നു. ഇതോടൊപ്പം റൈബോസോമിന്റെ വലിയ ഘടകം കൂടിച്ചേരുമ്പോള്‍ ആരംഭ കോംപ്ലക്സ് പൂര്‍ണമാകുന്നു. ഇതില്‍ പുതിയ അമിനോ അമ്ലങ്ങള്‍ക്ക് എത്തിച്ചേരാനുള്ള ഒരു സ്വീകരണ സ്ഥാനവും (amino acyl accepter site-എ സ്ഥാനം) ഇവിടെ നിന്നു മാറി പിന്നീടെത്തുന്ന അമിനോ അമ്ലവുമായി പെപ്റ്റൈഡ് ബന്ധം (peptide bond) ഉണ്ടാക്കാന്‍ ഇടം നല്കുന്ന ഒരു പെപ്റ്റിഡില്‍ സ്ഥാനവും (-peptidyl site - പി സ്ഥാനം) ഉണ്ട്.
മെസഞ്ചര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ.യിലെ എയുജി എന്ന ആരംഭ കോഡോണിനു നേരെയാണ് ആദ്യത്തെ റ്റി.ആര്‍.എന്‍.എ. എത്തുക. ഇത് പി സ്ഥാനത്തായിരിക്കും. ഇതിനുശേഷമുള്ള റ്റി.ആര്‍.എന്‍.എ. ഓരോന്നും ആദ്യം എ സ്ഥാനത്തെത്തുന്നു.
ആരംഭകോംപ്ലക്സ് ഉണ്ടാകാന്‍ വേണ്ട ഊര്‍ജം ഗുവാനോസിന്‍ ട്രൈഫോസ്ഫേറ്റാണ് (ജിറ്റിപി) നല്കുന്നത്. ഇനിഷ്യേഷന്‍ ഘടകങ്ങള്‍ (initiation factors ഐ.എഫ്) എന്ന പ്രോട്ടീനുകളും ഇതില്‍ സഹായിക്കുന്നു.
ദീര്‍ഘീകരണം (elongation). ആദ്യത്തെ അമിനോ അമ്ളത്തോടൊപ്പം ഒന്നൊന്നായി പുതിയ അമിനോ അമ്ളങ്ങള്‍ പെപ്റ്റൈഡ് ബന്ധം കൊണ്ടുചേര്‍ത്ത് ഒരു പോളിപെപ്റ്റൈഡ് (പ്രോട്ടീന്‍) ഉണ്ടാക്കുന്ന പ്രക്രിയയാണ് ദീര്‍ഘീകരണം. ഇതിനായി എ സ്ഥാനത്തെത്തുന്ന അമിനോ അമ്ലം പി സ്ഥാനത്തുള്ള അമിനോ അമ്ലവുമായി പെപ്റ്റൈഡ് ബന്ധം സ്ഥാപിക്കുന്നു. ഇതിനുശേഷം റൈബോസോം അടുത്ത കോഡോണിലേക്കു നീങ്ങും. ഇതിനെ ട്രാന്‍സ്ലൊക്കേഷന്‍ (Translocation) എന്നുപറയുന്നു. ഇതോടൊപ്പം എ സ്ഥാനത്തുള്ള അമ്ലത്തെ വഹിക്കുന്ന റ്റി.ആര്‍.എന്‍.എ. പി സ്ഥാനത്തേക്കു മാറുകയും പി സ്ഥാനത്ത് നേരത്തെയുള്ള റ്റി.ആര്‍.എന്‍.എ.യെ റൈബോസോമിനു പുറത്തേക്കു തള്ളിമാറ്റുകയും ചെയ്യുന്നു. അമിനോ അമ്ലങ്ങള്‍ തമ്മില്‍ പെപ്റ്റൈഡ് ബന്ധം ഉണ്ടാക്കാന്‍ സഹായിക്കുന്നത് പെപ്റ്റിഡില്‍ ട്രാന്‍സ്ഫറേസ് (peptidyl transferase) എന്ന എന്‍സൈമാണ്. ഇതു കൂടാതെ ദീര്‍ഘീകരണ ഘടകങ്ങള്‍ (elongation factors) എന്ന പ്രോട്ടീനുകളും പോളിപെപ്റ്റൈഡ് വളര്‍ച്ചയെ സഹായിക്കുന്നു. ഇതിന് ആവശ്യമായ ഊര്‍ജം നല്കുന്നത് ജിറ്റിപി ആണ്.
സമാപനം (Termination) റൈബോസോം മെസഞ്ചര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ.യിലെ ഓരോ കോഡോണിലൂടെയും നീങ്ങി ഇതിനനുസരിച്ചുള്ള അമിനോ ആസിഡുകളുടെ ഒരു പോളിപെപ്റ്റൈഡ് ശൃംഖല ഉണ്ടാകുന്നു. എന്നാല്‍ റൈബോസോം ഒരു നിര്‍ത്തല്‍ കോഡോണിലെത്തുമ്പോള്‍ ഇതിനു ചേരുന്ന അമിനോ അമ്ളമില്ലാത്തതിനാല്‍ ശൃംഖല അവിടെ അവസാനിക്കുന്നു. ഇതുകൂടാതെ എം.ആര്‍.എന്‍.എ.യിലെ മറ്റു ചില സീക്വന്‍സുകളും പ്രോട്ടീന്‍ സംശ്ലേഷണം സമാപിക്കാന്‍ സഹായിക്കുന്നുണ്ട്. സംശ്ലേഷണം സമാപിച്ചാല്‍ വിമോചക ഘടകം (release factor) എന്നൊരു പ്രോട്ടീനിന്റെ സഹായത്തോടെ പോളിപെപ്റ്റൈഡിനെ റൈബോസോമില്‍ നിന്നും വിമുക്തമാക്കുന്നു. ഇതിനെത്തുടര്‍ന്ന് എം.ആര്‍.എന്‍.എ.യില്‍ നിന്ന് റൈബോസോം വിട്ടുമാറും. ഇത് അതിന്റെ ചെറുതും വലുതുമായി രണ്ട് ഘടകങ്ങളായി വേര്‍പിരിയും. പലപ്പോഴും ഒന്നിലധികം റൈബോസോമുകള്‍ ഒരേസമയം ഒരു എം.ആര്‍.എന്‍.എ.യില്‍നിന്ന് പോളി പെപ്റ്റൈഡുണ്ടാക്കും. അത്തരം ഒരു കോംപ്ലക്സ് പോളി റൈബോസോം അഥവാ പോളിസോം എന്നറിയപ്പെടുന്നു.
ജീനും സ്വഭാവവും
ഒരു ജീനില്‍ നിന്നുണ്ടാകുന്ന പോളിപെപ്റ്റൈഡിന്റെ അമിനോ അമ്ളനിരയെ പ്രോട്ടീനിന്റെ പ്രാഥമിക ഘടന (primary structure) എന്നു പറയുന്നു. ഇത് ഹൈഡ്രജന്‍ ബോണ്ടുകള്‍ കൊണ്ട് ഹെലിക്സ് രൂപത്തില്‍ ആകുന്നത് ദ്വിതീയ ഘടന (secondary structure) ആണ്. ഇതു വീണ്ടും ഇരട്ട സള്‍ഫര്‍ ബന്ധങ്ങളുടെ (disulphide linkages) സഹായത്താല്‍ നേടുന്ന ത്രിമാന ഘടനയാണ് പ്രോട്ടീനിന്റെ തൃതീയ ഘടന (teritory structure). തൃതീയഘടനയുള്ള ഒന്നിലധികം പോളിപെപ്റ്റൈഡുകള്‍ ചേര്‍ന്ന് ചതുഷ്ടീയ ഘടനയും (quarternary structure ഉദാ. ആര്‍.എന്‍.എ. പോളിമറേസ് എന്‍സൈം, ഹീമോഗ്ലോബിന്‍) ഉണ്ടാകാറുണ്ട്. പ്രോട്ടീനുകള്‍ അധികവും തൃതീയ, ചതുഷ്ടീയ ഘടന ആര്‍ജിക്കുമ്പോഴാണ് പ്രവര്‍ത്തനക്ഷമമാകുന്നത്. ഇത്തരം പ്രോട്ടീനുകള്‍ അധികവും എന്‍സൈമും ഘടനാപ്രോട്ടീനും (structural proteins) നിയന്ത്രണഘടകങ്ങളും (regulatory factors) ചിലവ ഹോര്‍മോണുകളും ആയി കോശപ്രവര്‍ത്തനങ്ങളെ നിയന്ത്രിക്കുകയും ജീവിയുടെ വളര്‍ച്ചയെയും വികാസത്തെയും നിശ്ചയിക്കുകയും പ്രകടസ്വഭാവങ്ങള്‍ക്കു കാരണമാവുകയും ചെയ്യും. ഉദാ. ശരീരത്തിനു കറുത്തനിറം നല്കുന്ന മെലാനിന്‍ വര്‍ണകം നിര്‍മിക്കാനാവശ്യമായ എന്‍സൈമുകള്‍ ഉത്പാദിപ്പിക്കുന്ന പ്രഭാവി ജീനുകളുടെ എണ്ണമനുസരിച്ചു വ്യക്തി കറുത്തോ വെളുത്തോ ആയിരിക്കും. എന്നാല്‍ ജീന്‍ മാത്രമല്ല വ്യക്തിയുടെ സ്വഭാവം അന്തിമമായി നിശ്ചയിക്കുന്നത്, പരിസരവുമായുള്ള പ്രതിപ്രവര്‍ത്തനവും പ്രധാനമാണ്. കൂടുതല്‍ വെയില്‍ കൊള്ളുന്നയാള്‍ കൂടുതല്‍ കറുക്കുകയും കുറച്ചുമാത്രം വെയില്‍കൊള്ളുമ്പോള്‍ താരതമ്യേന വെളുത്തിരിക്കുകയും ചെയ്യുന്നു. ഇങ്ങനെ തൊലിയുടെ നിറം മുതല്‍ ബുദ്ധിവരെ ജീനുകള്‍ നിയന്ത്രിക്കുന്നു. ബുദ്ധിയുടെ കാര്യത്തിലും പരിസര സ്വാധീനം വളരെ വ്യക്തമാണ്. കുടുംബ പശ്ചാത്തലം, സമൂഹത്തിലെ സ്ഥാനം, വിദ്യാഭ്യാസം തുടങ്ങി ജൈവ പാരമ്പര്യബാഹ്യമായ പല ഘടകങ്ങളും വ്യക്തിയുടെ പെരുമാറ്റത്തെ എങ്ങനെ സ്വാധീനിക്കുന്നു എന്ന് വ്യവഹാര ജനിതകം (behavioural genetics) വിശദമാക്കുന്നു.
ജീന്‍ നിയന്ത്രണം (Genetic regulation)
വൈറസുകളില്‍ നൂറുകണക്കിനും ബാക്റ്റീരിയങ്ങളില്‍ ആയിരക്കണക്കിനും താഴ്ന്ന യൂകാര്യോട്ടുകളില്‍ പതിനായിരക്കണക്കിനും മനുഷ്യനില്‍ ഏതാണ്ട് ഒരു ലക്ഷത്തോളവും കര്‍മക്ഷമമായ ജീനുകളുണ്ടെന്നാണു കണക്ക്. പക്ഷേ ഇവയില്‍ ഒരു ഭാഗം മാത്രമേ ഒരു കോശത്തില്‍ ഒരു സമയത്തു പ്രവര്‍ത്തിക്കുന്നുണ്ടാവൂ. ജീവിയുടെ വികാസദശ, ആഹാരം, പരിസരം, കോശത്തിന്റെ ഇനം, അവയവം തുടങ്ങി നിരവധി ഘടകങ്ങളാണ് ഒരു കോശത്തില്‍ ഒരു സമയത്ത് ഏതൊക്കെ ജീനുകള്‍ പ്രവര്‍ത്തിക്കണമെന്നു തീരുമാനിക്കുന്നത്. സ്പീഷീസിന് പ്രത്യേകമായുള്ള ജനിതകപ്രക്രമണവും (genetic programming) ജീനുകളുടെ അനുക്രമമായ പ്രവര്‍ത്തനത്തെ നിശ്ചയിക്കുന്നു. ജീവിയുടെ വ്യത്യസ്തങ്ങളായ ജൈവാവശ്യങ്ങള്‍ക്കനുസൃതമായി ജീനുകളെ പ്രവര്‍ത്തിപ്പിക്കുകയും പ്രവര്‍ത്തന രഹിതമാക്കുകയും ചെയ്യുന്ന രീതികള്‍ വൈറസുകളിലും ബാക്റ്റീരിയങ്ങളിലും യൂകാര്യോട്ടുകളിലും കുറേയൊക്കെ വ്യത്യസ്തമാണ്.
ജീന്‍ നിയന്ത്രണം വൈറസില്‍
ബാഹ്യപ്രക്രിയയില്‍ ഒരു രാസക്രിസ്റ്റല്‍ പോലെ നിലനില്ക്കുന്ന വൈറസ് ഒരു ആതിഥേയകോശത്തില്‍ കടന്നുകൂടുമ്പോഴാണ് ജീവന്റെ ലക്ഷണങ്ങള്‍ പ്രകടിപ്പിക്കുന്നത്. പ്രോട്ടീന്‍ ആവരണമുള്ള ഒരു ന്യൂക്ലിയിക് അമ്ളതന്മാത്രയാണ് മിക്ക വൈറസുകളും. ചില ജന്തുവൈറസുകള്‍ക്ക് ആതിഥേയ കോശത്തില്‍ നിന്നു നേടിയ ഒരു സ്തരാവരണവും ഉണ്ടായിരിക്കും. കോശത്തില്‍ കടന്നുകൂടിയ വൈറസ് അതിന്റെ തീഷ്ണത (virulence) അനുസരിച്ച് ഉടനെയോ കുറേ വൈകിയോ പെരുകി കോശത്തിന്റെ നാശത്തിനിടയാക്കുകയോ അല്ലെങ്കില്‍ അതിനെ ഒരു ട്യൂമര്‍ കോശമാക്കി മാറ്റുകയോ ചെയ്യാം.
ബാക്റ്റീരിയാ വൈറസുകളിലെ (bacteriophages) ജീന്‍ നിയന്ത്രണം വളരെയേറെ പഠനവിധേയമായിട്ടുണ്ട്. ആതിഥേയ കോശത്തിനുള്ളില്‍ കടന്നുകഴിഞ്ഞാല്‍ ആദ്യം പകര്‍ത്തപ്പെടുന്ന വൈറസ് ജീനുകളെ പൂര്‍വജീനുകള്‍ (early genes) എന്നു പറയുന്നു. കോശത്തില്‍ വൈറസിന്റെ ആധിപത്യം സ്ഥാപിക്കാന്‍ അവ സഹായിക്കുന്നു. പൂര്‍വജീനുകളുടെ ഉത്പന്നങ്ങള്‍ മധ്യജീനുകളെയും (middle genes) ഇവയുടെ ഉത്പന്നങ്ങള്‍ വിളംബജീനുകളെയും (late genes) കര്‍മോന്മുഖമാക്കുന്നു. ഇവയുടെ സഹായത്തോടെ നൂക്ളിയിക് അമ്ളവര്‍ധനം നടത്തി, ആവരണ പ്രോട്ടീന്‍ ഘടകങ്ങളും നിര്‍മിച്ച് അവയെ കൂട്ടിയിണക്കി പുതിയ വൈറസുകള്‍ കോശത്തിനു പുറത്തെത്തുന്നു. പൂര്‍വ ജീനുകള്‍ മധ്യജീനുകളെയും അവ വിളംബ ജീനുകളെയും പ്രവര്‍ത്തനക്ഷമമാക്കുന്ന ഇത്തരം ജീന്‍ നിയന്ത്രണത്തെ പ്രവാഹരീതി (ഇമരെമറല) എന്നു പറയുന്നു.
ജീന്‍ നിയന്ത്രണം പ്രോകാര്യോട്ടുകളില്‍
ബാക്ടറ്റീരിയങ്ങളില്‍ സ്തരം കൊണ്ടു പൊതിഞ്ഞ ഒരു ന്യൂക്ലിയസില്ല. അതിന്റെ ജീനോം ഒരു നഗ്നമായ ഡി.എന്‍.എ. വൃത്തമാണ് (naked circular DNA). ഇന്‍സിപ്പിയന്റ് നൂക്ലിയസ്, നൂക്ലിയോയിഡ് എന്നൊക്കെ അറിയപ്പെടുന്ന ഈ ബാക്റ്റീരിയ ക്രോമസോമില്‍ ബന്ധപ്പെട്ട പ്രോട്ടീനുകള്‍ താരതമ്യേന വളരെക്കുറവാണ്. മിനിറ്റുകള്‍ കൊണ്ടു പൂര്‍ത്തിയാകുന്ന ബാക്റ്റീരിയത്തിന്റെ ജീവിതചക്രത്തില്‍ അവയുടെ പരസഹസ്രം ജീനുകളില്‍ പരശതം പ്രവര്‍ത്തിക്കുന്നു. അപ്പോഴപ്പോള്‍ ലഭ്യമായ ആഹാരപദാര്‍ഥങ്ങള്‍ വിഘടിപ്പിച്ച് ഉപയോഗിക്കാനും ആവശ്യമായ ജൈവതന്മാത്രകള്‍ സംശ്ലേഷിപ്പിക്കാനും ഒക്കെ നിരവധി ജീനുകള്‍ പ്രവര്‍ത്തിക്കേണ്ടതായിട്ടുണ്ട്. മിക്കവാറും ഒരു ഉപാപചയ പാതയിലെ നിരവധി ഘട്ടങ്ങള്‍ നിയന്ത്രിക്കുന്ന ജീനുകളെല്ലാം അടുത്തടുത്ത ഒരു നിരയായാണ് പ്രോകാര്യോട്ടുകളില്‍ കാണുക: അവ പൊതുവായി നിയന്ത്രിക്കപ്പെടുകയും ചെയ്യുന്നു. എഫ്. ജേക്കബ്, ജെ. മൊണാഡ് എന്നിവരാണിതു കണ്ടെത്തിയത് (1961). ഇത് ഓപ്പറോണ്‍ മാതൃക (operon model) എന്നറിയപ്പെടുന്നു. ലാക്ടോസ് പഞ്ചസാര കിട്ടുമ്പോള്‍ ഇ. കോളൈ ബാക്റ്റീരിയത്തില്‍ ഒരുമിച്ചുണ്ടാകുന്ന മൂന്ന് എന്‍സൈമുകളുടെ പഠനമാണ് ഇതു കണ്ടെത്താന്‍ സഹായിച്ചത്.
ഓപ്പറോണ്‍ മാതൃക. ഒരു ഓപ്പറേറ്റര്‍ ഒരു റെഗുലേറ്റര്‍ ജീനിന്റെ സഹായത്തോടെ ഒരുമിച്ചു നിയന്ത്രിക്കുന്ന അടുത്തടുത്തുള്ള ഒരുകൂട്ടം സ്ട്രക്ചറല്‍ ജീനുകള്‍ ചേര്‍ന്നതാണ് ഒരു ഓപ്പറോണ്‍. ആദ്യമായി വിശദപഠനം നടന്ന ഓപ്പറോണ്‍ ആണ് ഇ. കോളൈയിലെ 'ലാക് ഓപ്പറോണ്‍' (lac operon). ഇതിന്റെ ഘടകങ്ങള്‍ ഇനി പറയുന്നവയാണ്.
സ്ട്രക്ചറല്‍ ജീനുകള്‍. Z,Y,A എന്ന് മൂന്ന് സ്ട്രക്ചറല്‍ ജീനുകളാണ് ലാക് ഓപ്പറോണില്‍ ഉള്ളത്. z ജീന്‍ β-ഗാലക്ടോസിഡേസ് എന്ന എന്‍സൈം ഉത്പാദിപ്പിക്കുന്നു. അത് ലാക്ടോസിനെ ഗ്ളൂക്കോസും ഗാലക്ടോസുമായി വിഘടിപ്പിക്കുന്നു. Y ജീന്‍ - ഗാലക്ടോസൈഡ് പെര്‍മിയേസ് - ലാക്ടോസിനെ കോശത്തിനകത്തേക്കു കൊണ്ടുവരുന്നു. A ജീന്‍ - ഗാലക്ടോസൈഡ് ട്രാന്‍സ് അസറ്റിലേസ്-ഗാലക്ടോസ് ഉപാപചയത്തിന്റെ ഒരു മധ്യമ തന്മാത്രയില്‍ അസെറ്റില്‍ ഗ്രൂപ്പ് ചേര്‍ക്കാന്‍ സഹായിക്കുന്നു.
ഓപ്പറേറ്റര്‍. സ്ട്രക്ചറല്‍ ജീനുകള്‍ക്കു മുന്‍പുള്ള ഒരു ഡി.എന്‍.എ. സീക്വന്‍സ്. ഇത് ഒരു നിരോധക പ്രോട്ടീനിന് (repressor protein) പിടിക്കുവാനുള്ള സ്ഥാനമാണ്. ഒരു നിരോധക പ്രോട്ടീന്‍ ഓപ്പറേറ്ററില്‍ പിടിച്ചാല്‍ പിന്നെ സ്ട്രക്ചറല്‍ ജീനുകളെ ആര്‍.എന്‍.എ.യിലേക്കു പകര്‍ത്താനാവില്ല.
പ്രൊമോട്ടര്‍. സ്ട്രക്ചറല്‍ ജീനില്‍ നിന്ന് മെസഞ്ചര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ.യെ പകര്‍ത്തുന്ന ആര്‍.എന്‍.എ. പോളിമറേസ് എന്‍സൈമിനു പിടിക്കാനുള്ള ഡി.എന്‍എ. സീക്വന്‍സ്. ഇവിടെ സ്ഥാനം കിട്ടിയ ആര്‍.എന്‍.എ. പോളിമറേസ് എന്‍സൈം ഓപ്പറേറ്ററില്‍ ഒരു നിരോധക പ്രോട്ടീനില്ലെങ്കില്‍ സ്ട്രക്ചറല്‍ ജീനുകളിലേക്കു നീങ്ങി അവയില്‍ നിന്നും ഒരുമിച്ച് ഒരു പോളിസിസ്ട്രോണിക് മെസഞ്ചര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ. നിര്‍മിക്കുന്നു. ഇതില്‍ നടക്കുന്ന പ്രോട്ടീന്‍ സംശ്ലേഷണത്തിന്റെ ഫലമായി ലാക്ടോസ് വിഘടനത്തിനും ഉപയോഗത്തിനും വേണ്ട മൂന്ന് എന്‍സൈമുകള്‍ ഉണ്ടാകും.
റെഗുലേറ്റര്‍ ജീന്‍. ഇത് നിരോധക പ്രോട്ടീന്‍ നിര്‍മിക്കുന്ന ഒരു നിയന്ത്രക ജീന്‍ ആണ്. 'i' എന്ന് അടയാളപ്പെടുത്തുന്ന ലാക് റെഗുലേറ്റര്‍ ജീന്‍ കര്‍മക്ഷമമായ ഒരു നിരോധക പ്രോട്ടീനിനെ(active repressor)യാണ് ഉണ്ടാക്കുന്നത്. ഈ നിരോധക പ്രോട്ടീന്‍ ഓപ്പറേറ്ററില്‍ ചെന്നു പിടിച്ചാല്‍ ഓപ്പറോണിന്റെ പ്രവര്‍ത്തനം നില്ക്കുന്നു.
പ്രേരണാക്ഷമത (Inducibility). ലാക്ടോസോ അതിന്റെ ചില വ്യുത്പന്നങ്ങളോ ബാക്ടറ്റീരിയയുടെ കോശത്തില്‍ കടന്നാല്‍ അവ ലാക് ഓപ്പറോണിന്റെ പ്രേരകമായി (inducer) പ്രവര്‍ത്തിക്കുന്നു. പ്രേരകം നിരോധക പ്രോട്ടീനുമായി യോജിച്ചാല്‍ നിരോധകം നിഷ്കര്‍മമായിത്തീരുന്നു. അതിന് ഓപ്പറേറ്ററില്‍ പിടിക്കാനാവില്ല. അപ്പോള്‍ ഓപ്പറോണ്‍ കര്‍മക്ഷമമാകുന്നു. ഇങ്ങനെ ഒരു പ്രേരകം ഇടപെട്ടുണ്ടാകുന്ന എന്‍സൈമുകളെ പ്രേരണീയ എന്‍സൈമുകള്‍ (inducible enzymes) എന്നു പറയുന്നു. ഇത്തരം എന്‍സൈമുകള്‍ ജൈവതന്മാത്രകളുടെ വിഘടനത്തിനു സഹായിക്കുന്നവയാണ്. വിഘടന വിധേയമാകേണ്ട തന്മാത്രയെത്തുമ്പോള്‍ ഓപ്പറോണ്‍ പ്രവര്‍ത്തിച്ചു തുടങ്ങുന്നു.
നിരോധനക്ഷമത (Repressibility). ഒരു ഓപ്പറോണിന്റെ എന്‍സൈമുകളുടെ ഉത്പന്നം അതേ ഓപ്പറോണിന്റെ പ്രവര്‍ത്തനം തടയുന്ന അവസ്ഥ. ഇ. കോളൈയില്‍ ട്രിപ്റ്റോഫാന്‍ എന്ന അമിനോ അമ്ലം സംശ്ലേഷിപ്പിക്കാന്‍ ആവശ്യമായ ടിആര്‍പി ഓപ്പറോണ്‍ ബാക്റ്റീരിയയ്ക്കു വേണ്ട ട്രിപ്റ്റോഫാന്‍ നേരിട്ടു പുറത്തു നിന്നു നല്കിയാല്‍ പ്രവര്‍ത്തിക്കില്ല. ട്രിപ്റ്റോഫാന്‍ ഓപ്പറോണിലെ റെഗുലേറ്റര്‍ ജീന്‍ ഉണ്ടാക്കുന്ന നിരോധക പ്രോട്ടീന്‍ സ്വതവേ പ്രവര്‍ത്തനക്ഷമമല്ല (apo-repressor). ഇതിനെ പ്രവര്‍ത്തക്ഷമമാക്കുന്ന ഒരു സഹനിരോധകം (co-repressor) ആയി പ്രവര്‍ത്തിച്ചാണ് ട്രിപ്റ്റോഫാന്‍ അതിന്റെ ഓപ്പറോണിന്റെ പ്രവര്‍ത്തനത്തെ തടയുന്നത്. ട്രിപ്റ്റോഫാന്‍ ലഭ്യമായിരിക്കുമ്പോള്‍ അതുത്പാദിപ്പിക്കാനുള്ള ഓപ്പറോണ്‍ പ്രവര്‍ത്തിക്കില്ല.
ഋണാത്മക നിയന്ത്രണം (Negative control). ഒരു നിരോധക പ്രോട്ടീന്‍ ഓപ്പറേറ്ററില്‍ പിടിക്കുമ്പോള്‍ ഓപ്പറോണ്‍ പ്രവര്‍ത്തന രഹിതമാകുന്ന അവസ്ഥ.
ധനാത്മക നിയന്ത്രണം (Positive control). ഒരു ഉത്തേജകം (activator) പ്രോമോട്ടറില്‍ പിടിച്ച് ആര്‍.എന്‍.എ. പോളിമേറേസ് എന്‍സൈം ഓപ്പറോണില്‍ ബന്ധപ്പെടുന്നതിനു സഹായിച്ച് ഓപ്പറോണ്‍ കൂടുതല്‍ കാര്യക്ഷമമായി പ്രവര്‍ത്തിക്കാന്‍ ഇടയാക്കുന്ന അവസ്ഥ.
അഹേതുക എന്‍സൈം (Constitutive enzyme). നിയന്ത്രണ ജീനുകളില്‍ ഉത്പരിവര്‍ത്തനം വന്നാല്‍ ഓപ്പറോണ്‍ നിയന്ത്രണമില്ലാതെ തുടര്‍ച്ചയായി എന്‍സൈമുകള്‍ ഉണ്ടാക്കിക്കൊണ്ടിരിക്കും - ഇവയാണ് അഹേതുക എന്‍സൈമുകള്‍. സ്വതവേ തുടര്‍ച്ചയായി പ്രവര്‍ത്തിക്കുന്ന ജീനുകളും (house keeping genes) അവയുടെ എന്‍സൈമുകളും ഇതില്‍ നിന്നു വ്യത്യസ്തമാണ്.
നിയന്ത്രക ഡി.എന്‍.എ. സീക്വന്‍സുകള്‍. ഓപ്പറോണിന്റെ തുടക്കത്തിനു പുരോമുഖമായി (up-stream) കാണുന്ന ചില നിയന്ത്രക ഡി.എന്‍.എ. സീക്വന്‍സുകള്‍ ഉണ്ട്. ആര്‍.എന്‍.എ. പോളിമറേസ് ജീനിനെ പകര്‍ത്താന്‍ തുടങ്ങുന്നതിനു പത്ത് ബേസ് ജോടികള്‍ക്കു മുന്‍പുള്ള (10) പ്രിബ്നൗ ബോക്സ് ഇതിനൊരുദാഹരണമാണ്. ആറ് ബേസ് ജോടികളുടെ ഈ സീക്വന്‍സ് ആര്‍.എന്‍.എ. പോളിമറേസ് പ്രൊമോട്ടറിനെ തിരിച്ചറിയാന്‍ സഹായിക്കുന്നു. ഡി. പ്രിബ്നൗ ആണ് ഇതു കണ്ടെത്തിയത് (1975).
സങ്കീര്‍ണനം (Attenuation). ആര്‍.എന്‍.എ. പോളിമറേസ് ജീനിനെ മെസഞ്ചര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ. ആയി പകര്‍ത്തി തുടങ്ങിയാലും ഇതിനെ നിയന്ത്രിക്കാം. പകര്‍ത്തലിന്റെ തുടക്കത്തിലുള്ള അറ്റെന്വേറ്റര്‍ (attenuator) എന്ന സീക്വന്‍സാണ് ഇതു ചെയ്യുന്നത്. ഇത് നിവര്‍ന്നിരുന്നാല്‍ പകര്‍ത്തല്‍ നടക്കും, മടങ്ങിയിരുന്നാല്‍ പകര്‍ത്തല്‍ മുടങ്ങും.
യൂകാര്യോട്ടിലെ ജീന്‍ നിയന്ത്രണം
യൂകാര്യോട്ടുകളിലെ ജീന്‍ നിയന്ത്രണം പ്രോകാര്യോട്ടുകളിലേതിനെക്കാള്‍ വളരെ സങ്കീര്‍ണമാണ്. ഇതിനുള്ള കാരണങ്ങളില്‍ ചിലത് താഴെപ്പറയുന്നവയാണ്:
യൂകാര്യോട്ട്കോശത്തിലെ ജീനോം ഡി.എന്‍.എ.യും അതിന്റെ പകര്‍ത്തലും ന്യൂക്ലിയസിനകത്തും പ്രോട്ടീന്‍ സംശ്ലേഷണം സൈറ്റോപ്ലാസത്തിലും ആണ്.
യൂകാര്യോട്ട് ഡി.എന്‍.എ. ധാരാളം പ്രോട്ടീനുമായി, പ്രത്യേകിച്ച് ഹിസ്റ്റോണുകളുമായി (histones) ബന്ധപ്പെട്ട് ന്യൂക്ലിയോസോം (nucleosome) ഘടകങ്ങളായി പല ക്രോമസോമുകളില്‍ കാണുന്നു.
ഒരേ ഉപാപചയ പ്രക്രിയയിലെ ജീനുകള്‍ ഒരുമിച്ചല്ല, പലപ്പോഴും പല ക്രോമസോമുകളിലാണ്.
വളരെയധികം ആവര്‍ത്തന സീക്വന്‍സുകള്‍ (repetitive sequences) യൂകാര്യോട്ട് ഡി.എന്‍.എ.യില്‍ കാണാം.
യൂകാര്യോട്ടുകളില്‍ വിഭക്ത ജീനുകള്‍ (split genes) സാധാരണമാണ്.
വിഭക്ത ജീനുകള്‍ നേരിട്ട് മെസഞ്ചര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ. ഉണ്ടാക്കുന്നില്ല. ഹെറ്ററോജീനിയസ് ന്യൂക്ലിയാര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ. (hn RNA) ആണ് ഉണ്ടാക്കുന്നത്.
എച്ച്.എന്‍.ആര്‍.എന്‍.എ. മെസഞ്ചര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ. ആകാന്‍ സങ്കീര്‍ണമായ സംസ്കരണം ആവശ്യമാണ്.
വിത്ത്, മുട്ട, ദീര്‍ഘജീവിതം എന്നീ പ്രത്യേകതകളുള്ള വിവിധ യൂകാര്യോട്ടുകളില്‍ മെസഞ്ചര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ. ചിലപ്പോള്‍ ദീര്‍ഘനാളത്തേക്ക് സൂക്ഷിച്ചു വയ്ക്കേണ്ടിവരും
പ്രോട്ടീന്‍ സംശ്ലേഷണം കഴിഞ്ഞും അതിന്റെ സംസ്കരണം നടക്കാം.
ഉയര്‍ന്ന യൂകാര്യോട്ടുകളിലെ പ്രത്യേക അവയവങ്ങളും പ്രതിരോധ വ്യൂഹവും ജീന്‍ പ്രവര്‍ത്തനത്തില്‍ പല പരിവര്‍ത്തനങ്ങളും ആവശ്യമാക്കുന്നു.
ബഹുകോശ യൂകാര്യോട്ടുകളിലെ കോശങ്ങളുടെ സൊമാറ്റോപ്ലാസ(somatoplasm)വും ജേം (gem plasm) പ്ലാസവും ആയുള്ള വേര്‍തിരിവ് അടുത്ത തലമുറയെ ബാധിക്കാത്ത ജീന്‍ വ്യതിയാനങ്ങള്‍ സൊമാറ്റോപ്ലാസത്തില്‍ വരുത്താന്‍ അവസരം നല്കുന്നു.
സങ്കീര്‍ണമായ വികാസ പ്രക്രിയ ഉയര്‍ന്ന യൂകാര്യോട്ടുകളില്‍ കാണാം.
യൂകാര്യോട്ടുകളിലെ ജീന്‍ നിയന്ത്രണം പകര്‍ത്തലില്‍ (transcriptional), പകര്‍ത്തലിനുശേഷം (post transcriptional), വിവര്‍ത്തനത്തില്‍ (translational), വിവര്‍ത്തനത്തിനുശേഷം (post translational) എന്നിങ്ങനെ പ്രധാനമായും നാലു ഘട്ടങ്ങളില്‍ നടക്കുന്നു. ഇവയില്‍ ഓരോന്നിന്റെയും വിവിധ ഘട്ടങ്ങളില്‍ ജീന്‍ നിയന്ത്രണം നടക്കാം.
