This site is not complete. The work to converting the volumes of സര്‍വ്വവിജ്ഞാനകോശം is on progress. Please bear with us
Please contact webmastersiep@yahoo.com for any queries regarding this website.
Reading Problems? see Enabling Malayalam
ഇക്കോപ്രരൂപം
സര്‍വ്വവിജ്ഞാനകോശം സംരംഭത്തില്‍ നിന്ന്
ഇക്കോപ്രരൂപം
വിഭിന്ന ഭൂമേഖലകളിൽ, അതാതു പ്രദേശങ്ങളുടെ ഭൂമിശാസ്‌ത്രപരവും പരിസ്ഥിതിപരവുമായ സ്വാധീനങ്ങള്‍ക്ക്‌ വിധേയമായി, ജനിതകഘടനയിലും ബാഹ്യരൂപത്തിലും വൈജാത്യം പ്രകടിപ്പിക്കുന്ന ഒരു സ്‌പീഷീസിലെ അംഗങ്ങളാണ്‌ ഇക്കോപ്രരൂപം എന്ന്‌ അറിയപ്പെടുന്നത്‌. സ്വീഡിഷ്‌ സസ്യശാസ്‌ത്രജ്ഞനായ ഗോട്ടെ ടൂർസണ്‍(Gote Turesson), 1922-ലാണ്‌ "ഇക്കോടൈപ്പ്‌' അഥവാ "ഇക്കോപ്രരൂപം' എന്ന പേര്‌ ആദ്യമായി ഉപയോഗിച്ചത്‌. എന്നാൽ ഒരേ സ്‌പീഷീസിനുള്ളിലോ അനുബന്ധസ്‌പീഷീസുകളിലായോ ജനിതകമായി വ്യത്യസ്‌തത പുലർത്തുന്ന ജീവസമൂഹങ്ങള്‍ നിലനിൽക്കുന്നതായി നേരത്തേ തന്നെ അറിയാമായിരുന്നു. സ്‌പീഷീസ്‌ (Species) എന്നത്‌ ഒരു അടിസ്ഥാനരൂപത്തിന്റെ പ്രതിരൂപങ്ങളല്ലെന്ന വസ്‌തുത ഡാർവിന്‍ തന്നെ വിശദമാക്കിയിരുന്നു. ഇതിനെത്തുടർന്ന്‌ ഒട്ടനവധി ജീവശാസ്‌ത്രജ്ഞർ സ്‌പീഷീസുകള്‍ക്കുള്ളിലെ ഇത്തരം വ്യതിയാനങ്ങളെക്കുറിച്ച്‌ മനസ്സിലാക്കാന്‍ ശ്രമിച്ചിരുന്നതായി കാണാം. 19-ാം നൂറ്റാണ്ടിന്റെ അവസാനപാദങ്ങളിൽ, ഫ്രഞ്ച്‌ സസ്യശാസ്‌ത്രജ്ഞനായിരുന്ന ബോണിയർ (G. Bonnier, 1853-1901), താഴ്‌വരകളിൽ വളർന്നിരുന്ന സസ്യയിനങ്ങളെ ഉയർന്ന മലമടക്കുകളിലേക്ക്‌ മാറ്റിവളർത്താന്‍ ശ്രമിച്ചത്‌ ഇത്തരം പരീക്ഷണങ്ങളുടെ ഭാഗമായിട്ടായിരുന്നു. 200-ഓളം സസ്യങ്ങളെ ഈവിധം നട്ടുപിടിപ്പിച്ചതിൽ, 80-ഓളം എച്ചം മാത്രമേ അവിടെ വളരാനായി കരുത്തുനേടിയുള്ളു. ബാക്കിയുള്ളവ നശിച്ചുപോവുകയായിരുന്നു. അതിജീവിച്ചവയിൽത്തന്നെ പലതും വളർച്ച മുരടിച്ചവയും പലതരത്തിലുള്ള കുഴപ്പങ്ങള്‍ ഉള്ളവയുമായിരുന്നു. ഇത്തരം പറിച്ചുനടീൽ പരീക്ഷണങ്ങളിലൂടെ ശ്രദ്ധേയനായ മറ്റൊരാളാണ്‌ ആസ്‌ട്രിയന്‍ സസ്യശാസ്‌ത്രജ്ഞനായ കെർണർ ഫോണ്‍ മറിലുവാന്‍ (A. Kerner von Mariluan, 1831-1898). വിയന്നയിലെ സസ്യോദ്യാനത്തിൽ നിന്നും ആൽപൈന്‍ പർവതനിരകളിലൊന്നിൽ സജ്ജമാക്കിയ വളർത്തുനിലത്തിലേക്ക്‌ ചെടികളെ മാറ്റി നടുന്ന ഒരു പദ്ധതിക്ക്‌ അദ്ദേഹവും രൂപം നല്‌കുകയുണ്ടായി. ബോണിയറിനു ലഭിച്ച നിരീക്ഷണഫലങ്ങള്‍ തന്നെയാണ്‌ മറിലുവാനും ഇക്കാര്യത്തിൽ ലഭിച്ചത്‌. അതോടൊപ്പം, പൂവിടൽ, കായ്‌ക്കൽ, വിത്തുവിതരണം മുതലായവയിലും ഭൂപരിസ്ഥിതി സ്വാധീനം ചെലുത്തുന്നതായി അദ്ദേഹം കണ്ടെത്തുകയുണ്ടായി. ഇതേ സസ്യങ്ങളെ വീണ്ടും പൂർവപരിസ്ഥിതിയിലേക്ക്‌ തിരികെ എത്തിച്ചപ്പോള്‍, അവ പഴയതരത്തിൽ വളരാനും പുഷ്‌പിക്കാനും തുടങ്ങിയത്‌ മറിലുവാന്‍ നിരീക്ഷിച്ചു. പാരിസ്ഥിതിക ഘടകങ്ങളിലെ മാറ്റം വളർച്ചാസ്വഭാവങ്ങളിൽ വരുത്തുന്ന വ്യതിയാനങ്ങള്‍ ജനിതക തലത്തിൽ പ്രതിഫലിക്കുന്നില്ല എന്ന അനുമാനത്തിലേക്കാണ്‌ ഇത്തരം പരീക്ഷണങ്ങള്‍ നയിച്ചത്‌.
1940-കളോടെയാണ്‌ ഇക്കോപ്രരൂപങ്ങളെ സംബന്ധിച്ച ചില അടിസ്ഥാനാശയങ്ങള്‍ രൂപപ്പെടുത്തുന്നതിൽ സ്റ്റാന്‍ഫോർഡ്‌ സർവകലാശാലയിലെ കാർണേജി ഗവേഷണശാലയിലെ ശാസ്‌ത്രജ്ഞർക്ക്‌ കഴിഞ്ഞത്‌ (Clausen, Keck and Hiesey, 1940, 45, 48, 51, 58). കാലിഫോർണിയയുടെ തീരദേശങ്ങള്‍ മുതൽ സീറാ നെവാദാ (Sierra Nevada) മലനിരകള്‍ വരെയുള്ള വ്യത്യസ്‌ത ഭൂവിഭാഗങ്ങളിൽ റോസേസിയെ (Rosaceae) കുടുംബത്തിലെ അംഗമായ പോളന്‍റ്റിലാ ഗ്ലാന്‍ഡുലോസ (Polentilla glandulosa) എന്ന ചെടിയെ അടിസ്ഥാനമാക്കി നടത്തിയ പരീക്ഷണങ്ങള്‍ ശരീരക്രിയാപരമായ അനുകൂലനങ്ങളുടെ ഒരു പ്രതിഫലനം മാത്രമാണ്‌ ബാഹ്യരൂപസവിശേഷതകള്‍ എന്ന വിലയിരുത്തലിലേക്ക്‌ എത്തിച്ചേരുവാന്‍ അവരെ സഹായിച്ചു. ഇത്തരം ബാഹ്യരൂപവിശേഷങ്ങളിലൂടെ സമാനമാവുന്നവയെയാണ്‌ ഒരു ഇക്കോവംശ(ecological race)മായി കണക്കാക്കേണ്ടതെന്നും ഇവയാണ്‌ യഥാർഥ ഇക്കോപ്രരൂപങ്ങളെന്നും അവർ പ്രസ്‌താവിച്ചു. ഉപസ്‌പീഷീസുകളെ ഭൗമരൂപവംശ(geographical races)ങ്ങളായി വേർതിരിച്ചുകാണാനും ഈ നിരീക്ഷണഫലങ്ങള്‍ അവർ ഉപയോഗിക്കുകയുണ്ടായി-(Clausen and Hiesey, 1958).
ഇക്കോപ്രരൂപങ്ങള്‍ നിലനിൽക്കുന്നത്‌ നാലുതലങ്ങളിലാണെന്നാണ്‌ ക്ലൗസണും ഹിസ്സെയും വിലയിരുത്തിയത്‌. ഒരു നിർദിഷ്‌ട ഭൂമേഖലയ്‌ക്കുള്ളിൽ നിലനിൽക്കുന്നവയാണ്‌ അതിലൊന്ന്‌. പരസ്‌പരം ഭൂമിശാസ്‌ത്രപരമായി വേർതിരിക്കപ്പെട്ടതെങ്കിലും ഒരേതരം കാലാവസ്ഥയും വളർച്ചാസാഹചര്യങ്ങളുമുള്ള ജീവസമൂഹങ്ങളിൽ നിലനിൽക്കുന്നവയാണ്‌ രണ്ടാമത്തേത്‌. വ്യത്യസ്‌ത ഭൂപ്രകൃതിയിലും കാലാവസ്ഥയിലുമായി വളരുന്ന ജീവസമൂഹങ്ങളുടേതാണ്‌ അടുത്തതലം. ഇനിയുള്ളത്‌ ഒരു സ്‌പീഷീസിനുള്ളിൽത്തന്നെ കാണപ്പെടുന്ന വ്യതിയാനങ്ങളാണ്‌. ഇവയെ വർഗീകൃത ഉപസ്‌പീഷീസു(taxonomical subspecies)കെളായി കണക്കാക്കാം. രൂപപരമായ വ്യതിയാനങ്ങള്‍ കൂടുതലായി ഇവയിൽ പ്രകടമായെന്നുവരാം. ഇത്തരത്തിലുള്ള ഇക്കോളജിയമായ രൂപാന്തരണങ്ങളെ ടൂർസണ്‍ ഇക്കോഫീന്‍ എന്നാണ്‌ വിളിച്ചിരുന്നത്‌. ഇതിലും കൂടുതൽ അർഥവത്തായപദപ്രയോഗം വാസസ്ഥാനീയ രൂപാന്തരം (Habitat modification) അല്ലെങ്കിൽ എഫ്‌. ഇ. ക്ലെമന്‍സ്‌ (F.E. Clements) നെിർദേശിച്ച എക്കാഡ്‌ (Ecad) ആണ്‌. സസ്യലോകത്തുനിന്ന്‌ തുടർന്നും ഇത്തരം പഠനങ്ങള്‍ പുറത്തുവന്നിരുന്നുവെങ്കിലും ജന്തുശാസ്‌ത്രജ്ഞരെ സംബന്ധിച്ചിടത്തോളം അത്‌ ഏറെ ബുദ്ധിമുട്ടുളവാക്കുന്നതായിരുന്നു. ജന്തുശാസ്‌ത്രജ്ഞരിൽ പലരും ഇന്നും ഇക്കോപ്രരൂപം സംബന്ധമായ വേർതിരിവുകളെ യുക്തിസഹമായി കരുതുന്നില്ല. സസ്യങ്ങള്‍ക്ക്‌ ചലനശേഷിയില്ലാത്തതിനാൽ അവ സാഹചര്യങ്ങളുടെയും പരിസ്ഥിതിയുടെയും സമ്മർദങ്ങള്‍ക്ക്‌ കൂടുതലായി വിധേയരാകുന്നതാണ്‌ സസ്യലോകത്തിൽ ഇക്കോപ്രരൂപങ്ങള്‍ കൂടുതൽ സാധാരണമാകാന്‍ കാരണമെന്ന്‌ അവർ പറയുന്നു. അതേസമയം, ജന്തുക്കള്‍ സാഹചര്യസമ്മർദങ്ങളിൽ നിന്നും പൂർണമായും മുക്തമാവുന്നു എന്ന്‌ ഇതിന്‌ അർഥം കല്‌പിക്കുക സാധ്യവുമല്ല.
എന്നാൽ, പുതിയൊരുതരം പരീക്ഷണങ്ങളിലൂടെയാണ്‌ ക്ലൗസണും കൂട്ടരും (Clausen, Keck and Hiesey, 1947, Clausen, 1951) ഇതിനു മറുപടി നൽകിയത്‌. ഭൂമിശാസ്‌ത്രപരമായി അകലത്തിലുള്ളതും എന്നാൽ ഒരേതരം പരിസ്ഥിതി സാഹചര്യങ്ങളിൽ ജീവിക്കുന്നതുമായ കോസ്റ്റ്‌ ടാർവീഡ്‌ (Coast Tarweed) എന്നറിയപ്പെടുന്ന ഹെമിസോണിയ അന്‍ഗസ്റ്റിഫോളിയ (Hemizonia angustifolia) എന്ന സസ്യത്തിന്റെ രണ്ട്‌ വ്യത്യസ്‌ത ജീവസമൂഹങ്ങളെ അധികരിച്ച്‌ അവർ നടത്തിയ പഠനങ്ങള്‍ ഇക്കോപ്രരൂപങ്ങളെ സംബന്ധിച്ച പല പ്രധാന നിഗമനങ്ങളിലും എത്തിച്ചേരുവാന്‍ ഇടയാക്കുകയുണ്ടായി. ബാഹ്യരൂപങ്ങളുടെ കാര്യത്തിലുണ്ടായിരുന്ന പ്രകടമായ വ്യത്യാസങ്ങള്‍ അടിസ്ഥാനമാക്കി ഇവയെ രണ്ട്‌ ഉപസ്‌പീഷീസുകളായാണ്‌ അന്ന്‌ കണക്കാക്കിയിരുന്നത്‌. എന്നാൽ, ഇവ രണ്ടിനെയും ഉള്‍പ്പെടുത്തിക്കൊണ്ടുള്ള സങ്കരണ പരീക്ഷണങ്ങള്‍ നേരത്തേ മനസ്സിലാക്കിയതിൽ നിന്നും വ്യത്യസ്‌തമായി ഒരേതരം ഇക്കോപ്രരൂപങ്ങളാണ്‌ ഇവ എന്ന നിഗമനത്തിലേക്കാണ്‌ നയിച്ചത്‌. അതേസമയം, വർഗീകരണം (Taxonomic Species Concept) അേനുസരിച്ച്‌ അവ വ്യത്യസ്‌ത സ്‌പീഷീസുകളാകാനുള്ള പ്രയാണത്തിലുമായിരുന്നു. ഇതിൽ നിന്നും ഇക്കോപ്രരൂപം എന്നതിന്‌ വർഗീകരണതത്ത്വങ്ങളിൽ നിന്നും വ്യത്യസ്‌തമായ ഒരു നിലനില്‌പാണുള്ളത്‌ എന്ന അനുമാനത്തിലാണ്‌ അവർ എത്തിച്ചേർന്നത്‌. വ്യത്യസ്‌തവർഗീകരണനിലകളിൽ ഉള്‍പ്പെടുന്നവപോലും ഒരേ ഇക്കോവംശത്തിൽ ഉള്‍പ്പെടുന്നവയാകാം എന്ന നിഗമനം ഈ മേഖലയിലെ ഒരു വഴിത്തിരിവാണ്‌.
ഭൂമിശാസ്‌ത്രപരമായി വേർതിരിക്കപ്പെട്ട രണ്ട്‌ ജീവപരിസരങ്ങളിൽ നിലനിന്നിരുന്ന ഇക്കോപ്രരൂപങ്ങളുടെ ഉച്ച-നീച അവസ്ഥകളെ മാത്രമേ ക്ലൗസെണും കൂട്ടരും പഠനവിധേയമാക്കിയുള്ളു എന്ന വിലയിരുത്തലാണ്‌ ജൂലിയന്‍ ഹക്‌സ്‌ലി (Huxley, J.S., 1939, 43) നടത്തിയത്‌. ഭൂമിശാസ്‌ത്രപരമായ വ്യതിയാനങ്ങള്‍ ഒരു തുടർച്ചയായാണ്‌ പ്രകടമാകുന്നതെന്നായിരുന്നു അദ്ദേഹത്തിന്റെ അഭിപ്രായം. വിദൂരത്തിലുള്ളതും ഭൂമിശാസ്‌ത്രപരമായി വേർതിരിക്കപ്പെട്ടിരിക്കുന്നതുമായ ജീവപരിസരങ്ങളിൽ ഇത്തരം വ്യതിയാനങ്ങള്‍ (geographical variations) ക്രമാനുഗതമായ ഒരു തുടർച്ചയായാണ്‌ (character gradients) കൊണപ്പെടുന്നതെന്ന്‌ അദ്ദേഹം വിലയിരുത്തി. ഈ തുടർച്ചയിലെ ഓരോ കച്ചിയെയും സൂചിപ്പിക്കാന്‍ ക്ലൈനുകള്‍ (Clines) എന്ന പുതിയൊരു പദമാണ്‌ അദ്ദേഹം നിർദേശിച്ചത്‌. പരിസ്ഥിതിയിലെ സ്വാധീന ഘടകങ്ങളായ താപനില(temperature), ജലാംശം (moisture), പകലിന്റെ നീളം (day length), വെയിലിന്റെ കാഠിന്യം (solar intensity) എന്നിവ. ഉയർന്നത്‌, താഴ്‌ന്നത്‌ എന്നിങ്ങനെയുള്ള രണ്ട്‌ അവസ്ഥകളെക്കാള്‍ അവയ്‌ക്കിടയിലായുള്ള വിഭിന്ന തലങ്ങളിലൂടെയാണല്ലോ സ്വാധീനം ചെലുത്തുന്നത്‌. അക്കാരണത്താൽ, ഇവയുടെ പ്രകൃതിനിർധാരണ സമ്മർദങ്ങളും വ്യത്യസ്‌തമായിരിക്കും. ഇതിലൂടെ ക്ലൈനുകളുടെ ഒട്ടനവധി ഉദാഹരണങ്ങളെ എടുത്തുകാട്ടാന്‍ ഹക്‌സ്‌ലിയെപ്പോലുള്ള ഗവേഷകർക്കു കഴിഞ്ഞു.
ക്ലൈനുകളെ സംബന്ധിച്ച ഹക്‌സ്‌ലിയുടെ ഈ വിലയിരുത്തലുകളും വൈകാതെതന്നെ വിമർശനങ്ങള്‍ക്ക്‌ വിധേയമായി. ഭൂമിശാസ്‌ത്രപരമായ ഒരു പ്രവർത്തനതലത്തിൽ, ഒരു നിശ്ചിത സ്വഭാവത്തിന്റെ ക്രമാനുഗതമായ മാറ്റത്തെയാണ്‌ ക്ലൈനുകള്‍ സൂചിപ്പിക്കുന്നത്‌. അതേസമയം ജീവസമൂഹത്തിന്റെ പൊതുവായ സവിശേഷതകളെ അത്രകണക്കിലെടുക്കുന്നുമില്ല. ഒരേസമയം ഒന്നിലധികം സ്വഭാവങ്ങള്‍ പഠനവിധേയമാക്കുകയാണെങ്കിൽ, ക്ലൈനുകള്‍ തമ്മിൽ വ്യത്യസ്‌തമാവുന്നത്‌ സ്വാഭാവികമാണ്‌. ഒരൊറ്റ സ്വഭാവത്തിന്റെ കാര്യത്തിൽ മാത്രം വ്യത്യസ്‌തമാവുന്ന രൂപങ്ങള്‍ ഇതിലൂടെ ക്ലൈനുകളായി പരിഗണിക്കപ്പെടേണ്ടതായി വരും. ഭൂമിശാസ്‌ത്രപരമായി വ്യതിയാനങ്ങളെക്കുറിച്ച്‌ പരാമർശിക്കേണ്ടി വരുമ്പോള്‍ മാത്രം ക്ലൈനുകള്‍ പ്രസക്തമാവുന്ന അവസ്ഥയിലേക്കാണ്‌ ഇതെത്തിച്ചേരുന്നത്‌. അതോടൊപ്പം, ഒരു ജീവസമൂഹത്തിൽ ക്ലൈനുകള്‍ കണ്ടെത്താനുള്ള സാധ്യത സാമ്പിളിങ്‌ രീതിയുമായും ബന്ധപ്പെട്ടിരിക്കുന്നു. സാമ്പിളിങ്ങിൽ വരുന്ന തെറ്റുകളോ മറ്റോ (Inadequate sampling) ക്ലൈനുകളായി വ്യാഖ്യാനിക്കപ്പെടാനുള്ള സാധ്യതയും ഏറെയാണ്‌. ഭൂമിശാസ്‌ത്രപരമായ വ്യതിയാനങ്ങളെ വ്യത്യസ്‌തമായ വീക്ഷണകോണുകളിലൂടെ നോക്കിക്കാണാന്‍ ശ്രമിച്ചതിന്റെ അനന്തരഫലമാണ്‌ ക്ലൈനുകളും ഇക്കോപ്രരൂപങ്ങളും എന്ന്‌ വിലയിരുത്തപ്പെടുന്നു. അതേസമയം, നിരീക്ഷിക്കപ്പെട്ട സ്വഭാവത്തിന്റെ നിർധാരണമൂല്യം വിലയിരുത്തപ്പെടുവാന്‍ അവ സഹായിക്കുന്നുമുണ്ട്‌. ഇക്കോപ്രരൂപം വ്യതിയാനങ്ങളിലെ തുടർച്ചാരാഹിത്യത്തെക്കുറിച്ച്‌ പറയുമ്പോള്‍ ക്ലൈനുകള്‍ അവയുടെ തുടർച്ചയെ അടിവരയിടുന്നു.
ഇക്കോപ്രരൂപം, ക്ലൈനുകള്‍, വംശം എന്നിവ സംബന്ധിച്ച നിർവചനങ്ങള്‍ അവ എന്തിനുവേണ്ടി ഉപയോഗിക്കപ്പെടുന്നു എന്നതിനെ അടിസ്ഥാനമാക്കി മാത്രമാണ്‌ പ്രസക്തമാവുന്നത്‌. ഈ സാഹചര്യത്തിലാണ്‌, സ്‌പീഷീസ്‌ തലത്തിനു താഴെ, ഭൂമിശാസ്‌ത്രപരമായ പ്രത്യേകതകളിലൂടെ ഉടലെടുക്കുന്ന വ്യതിയാനങ്ങളെ (geographical variations) നിർവചിക്കുന്നതിനായി നിലവിലുള്ള ചില നിയമങ്ങള്‍ പ്രസക്തമാകുന്നത്‌. ഇക്കോജിയോഗ്രഫിക്കൽ നിയമങ്ങള്‍(Ecogeographical Rules) എന്നാണ്‌ ഇവ അറിയപ്പെടുന്നത്‌ (Rench, 1960). ക്ലൈനുകളെ വേർതിരിച്ചവർ ഭൂമിശാസ്‌ത്രസവിശേഷതയിലെ ഏറ്റക്കുറച്ചിലുകളെ കണക്കിലെടുത്തതുപോലെ, കാലാവസ്ഥാഘടകങ്ങള്‍ കൂടി പരിഗണിക്കുന്നതിൽ നിന്നാണ്‌ ഈ നിയമങ്ങള്‍ രൂപീകരിക്കപ്പെട്ടത്‌. സ്‌പീഷീസിനുള്ളിലെ (Intraspecific) വ്യതിയാനങ്ങളെ മാത്രം ഉദ്ദേശിച്ചുകൊണ്ടുള്ളതാണ്‌ ഈ നിയമങ്ങള്‍. സ്‌പീഷീസുകള്‍ തമ്മിലുള്ള വ്യതിയാനങ്ങളെ നിർവചിക്കാന്‍ ഒരു തരത്തിലും ഇവ ഉപയോഗിക്കാവുന്നതല്ല. ഇവയിൽ ബെർഗ്‌മാന്‍ നിയമം (Bergmanns Rule), അലന്‍ നിയമം (Allens Rule) എന്നിവ ഉഷ്‌ണരക്തമുള്ള കശേരുകികളുടെ, ഒരു സ്‌പീഷീസിനുള്ളിലെ വിഭിന്നവംശങ്ങളെ എങ്ങനെ വേർതിരിക്കാം എന്ന്‌ വിശദമാക്കുന്നു. ഇവയിലുള്‍പ്പെടുന്ന ഗ്ലോഗറിന്റെ നിയമം (Glogers Rule) കാലാവസ്ഥയും ശരീരത്തിന്റെ നിറവുമായി ബന്ധപ്പെട്ടതാണ്‌.
(എന്‍.എസ്‌. അരുണ്‍കുമാർ)
