This site is not complete. The work to converting the volumes of സര്വ്വവിജ്ഞാനകോശം is on progress. Please bear with us
Please contact webmastersiep@yahoo.com for any queries regarding this website.
Reading Problems? see Enabling Malayalam
ക്രമാര്ധഭംഗം
സര്വ്വവിജ്ഞാനകോശം സംരംഭത്തില് നിന്ന്
(പുതിയ താള്: ==ക്രമാര്ധഭംഗം== ==Meiosis== കോശത്തിലെ പാരമ്പര്യഗുണവാഹകരായ ക്രോമസോ...) |
(→Meiosis) |
||
വരി 4: | വരി 4: | ||
കോശത്തിലെ പാരമ്പര്യഗുണവാഹകരായ ക്രോമസോമുകളുടെ എണ്ണത്തില് കുറവുവരുത്തുന്ന കോശവിഭജനപ്രക്രിയ. ലൈംഗികപ്രത്യുത്പാദനം നടത്തുന്ന ജന്തുക്കളിലും സസ്യങ്ങളിലുമാണ് ഈ വിധത്തിലുള്ള കോശവിഭജനം നടക്കുന്നത്. കുറവ് എന്നര്ഥമുള്ള മിയോണ് (Meion) എന്ന ഗ്രീക്പദത്തില്നിന്നാണ് മിയോസിസ് എന്ന ഇംഗ്ലീഷ് പദത്തിന്റെ നിഷ്പത്തി. 1905-ല് ഫാര്മര്, മൂര് എന്നീ ശാസ്ത്രകാരന്മാരാണ് പ്രത്യേകരീതിയിലുള്ള ഈ കോശവിഭജനത്തിന് 'മിയോസിസ്' എന്ന് പേരിട്ടത്. | കോശത്തിലെ പാരമ്പര്യഗുണവാഹകരായ ക്രോമസോമുകളുടെ എണ്ണത്തില് കുറവുവരുത്തുന്ന കോശവിഭജനപ്രക്രിയ. ലൈംഗികപ്രത്യുത്പാദനം നടത്തുന്ന ജന്തുക്കളിലും സസ്യങ്ങളിലുമാണ് ഈ വിധത്തിലുള്ള കോശവിഭജനം നടക്കുന്നത്. കുറവ് എന്നര്ഥമുള്ള മിയോണ് (Meion) എന്ന ഗ്രീക്പദത്തില്നിന്നാണ് മിയോസിസ് എന്ന ഇംഗ്ലീഷ് പദത്തിന്റെ നിഷ്പത്തി. 1905-ല് ഫാര്മര്, മൂര് എന്നീ ശാസ്ത്രകാരന്മാരാണ് പ്രത്യേകരീതിയിലുള്ള ഈ കോശവിഭജനത്തിന് 'മിയോസിസ്' എന്ന് പേരിട്ടത്. | ||
+ | |||
+ | [[ചിത്രം:Pg346_scree001.png|right]] | ||
ജന്തുക്കളിലും സസ്യങ്ങളിലും ക്രോമസോമുകളുടെ എണ്ണവും ഘടനയും പാരമ്പര്യദൃഷ്ട്യാ പ്രാധാന്യമര്ഹിക്കുന്നവയാണ്. പാരമ്പര്യഗുണങ്ങളെ വഹിക്കുന്ന ക്രോമസോമുകളുടെ സംഖ്യ എല്ലാ തലമുറകളിലും തുല്യമാക്കി നിര്ത്തുവാന് ഉതകുന്ന കോശവിഭജനമാണ് ക്രമാര്ധഭംഗം. പുരുഷബീജവും സ്ത്രീബീജവും പ്രതിനിധാനം ചെയ്യുന്ന പാരമ്പര്യഗുണങ്ങള് അവ തമ്മില് സംയോജിപ്പിച്ച് പുനര്വിതരണം നടത്തി അടുത്ത തലമുറയിലേക്ക് സംക്രമിക്കാന് സഹായിക്കുന്നതും ഇതുമൂലമാണ്. ക്രമാര്ധഭംഗത്തിനുശേഷം മാതൃകോശത്തിലെ ക്രോമസോമുകളുടെ ആകെ എണ്ണത്തിന്റെ നേര്പകുതി മാത്രമേ പുത്രികാകോശങ്ങളില് കാണുകയുള്ളൂ. ക്രോമസോമുകളുടെ എണ്ണത്തിലുണ്ടാകുന്ന ഈ കുറവ് സങ്കീര്ണങ്ങളായ പല ഘട്ടങ്ങളിലൂടെയാണ് സാധ്യമാവുന്നത്. പുരുഷബീജമോ സ്ത്രീബീജമോ ഉണ്ടാകുമ്പോഴോ സ്പേമുകള് ഉത്പാദിപ്പിക്കപ്പെടുമ്പോഴോ യുഗ്മനജം (zygote) ആദ്യമായി വിഭജിക്കുമ്പോഴോ ക്രമാര്ധഭംഗം സംഭവിക്കാം. ഏതാണ്ട് എല്ലായിനം ജന്തുസസ്യജാലങ്ങളിലും ജീവിതചക്രത്തിന്റെ ഏതെങ്കിലും ഒരു ഘട്ടത്തില് ഒരു പ്രാവശ്യമെങ്കിലും ഈ വിഭജനം നടന്നിരിക്കും. | ജന്തുക്കളിലും സസ്യങ്ങളിലും ക്രോമസോമുകളുടെ എണ്ണവും ഘടനയും പാരമ്പര്യദൃഷ്ട്യാ പ്രാധാന്യമര്ഹിക്കുന്നവയാണ്. പാരമ്പര്യഗുണങ്ങളെ വഹിക്കുന്ന ക്രോമസോമുകളുടെ സംഖ്യ എല്ലാ തലമുറകളിലും തുല്യമാക്കി നിര്ത്തുവാന് ഉതകുന്ന കോശവിഭജനമാണ് ക്രമാര്ധഭംഗം. പുരുഷബീജവും സ്ത്രീബീജവും പ്രതിനിധാനം ചെയ്യുന്ന പാരമ്പര്യഗുണങ്ങള് അവ തമ്മില് സംയോജിപ്പിച്ച് പുനര്വിതരണം നടത്തി അടുത്ത തലമുറയിലേക്ക് സംക്രമിക്കാന് സഹായിക്കുന്നതും ഇതുമൂലമാണ്. ക്രമാര്ധഭംഗത്തിനുശേഷം മാതൃകോശത്തിലെ ക്രോമസോമുകളുടെ ആകെ എണ്ണത്തിന്റെ നേര്പകുതി മാത്രമേ പുത്രികാകോശങ്ങളില് കാണുകയുള്ളൂ. ക്രോമസോമുകളുടെ എണ്ണത്തിലുണ്ടാകുന്ന ഈ കുറവ് സങ്കീര്ണങ്ങളായ പല ഘട്ടങ്ങളിലൂടെയാണ് സാധ്യമാവുന്നത്. പുരുഷബീജമോ സ്ത്രീബീജമോ ഉണ്ടാകുമ്പോഴോ സ്പേമുകള് ഉത്പാദിപ്പിക്കപ്പെടുമ്പോഴോ യുഗ്മനജം (zygote) ആദ്യമായി വിഭജിക്കുമ്പോഴോ ക്രമാര്ധഭംഗം സംഭവിക്കാം. ഏതാണ്ട് എല്ലായിനം ജന്തുസസ്യജാലങ്ങളിലും ജീവിതചക്രത്തിന്റെ ഏതെങ്കിലും ഒരു ഘട്ടത്തില് ഒരു പ്രാവശ്യമെങ്കിലും ഈ വിഭജനം നടന്നിരിക്കും. | ||
വരി 9: | വരി 11: | ||
ക്രമാര്ധഭംഗം നടക്കുന്നത് തുടര്ച്ചയായ അനേകം ഘട്ടങ്ങളിലായാണ്. ഈ ഘട്ടങ്ങളെ പ്രധാനമായും മിയോസിസ് I, മിയോസിസ് II എന്നിങ്ങനെ തിരിക്കാം. ഇവയില് രണ്ടിലും പ്രൊഫെയ്സ് (പ്രാരംഭഘട്ടം), മെറ്റാഫെയ്സ് (മധ്യഘട്ടം), അനാഫെയ്സ് (പുരോഘട്ടം), ടീലോഫെയ്സ് (വിഭജനഘട്ടം) എന്നീ ഘട്ടങ്ങളുണ്ട്. ഇവയെത്തന്നെ തമ്മില് വേര്തിരിച്ച് മനസ്സിലാക്കുന്നതിനായി മിയോസിസ് I-നെ പ്രൊഫെയ്സ് I, മെറ്റാഫെയ്സ് I, അനാഫെയ്സ് I, ടീലോഫെയ്സ് I, എന്നിങ്ങനെയും മിയോസിസ് II നെ പ്രൊഫെയ്സ് II, മെറ്റാഫെയ്സ് II, അനാഫെയ്സ് II, ടീലോഫെയ്സ് II എന്നിങ്ങനെയും വിഭജിച്ചിരിക്കുന്നു. | ക്രമാര്ധഭംഗം നടക്കുന്നത് തുടര്ച്ചയായ അനേകം ഘട്ടങ്ങളിലായാണ്. ഈ ഘട്ടങ്ങളെ പ്രധാനമായും മിയോസിസ് I, മിയോസിസ് II എന്നിങ്ങനെ തിരിക്കാം. ഇവയില് രണ്ടിലും പ്രൊഫെയ്സ് (പ്രാരംഭഘട്ടം), മെറ്റാഫെയ്സ് (മധ്യഘട്ടം), അനാഫെയ്സ് (പുരോഘട്ടം), ടീലോഫെയ്സ് (വിഭജനഘട്ടം) എന്നീ ഘട്ടങ്ങളുണ്ട്. ഇവയെത്തന്നെ തമ്മില് വേര്തിരിച്ച് മനസ്സിലാക്കുന്നതിനായി മിയോസിസ് I-നെ പ്രൊഫെയ്സ് I, മെറ്റാഫെയ്സ് I, അനാഫെയ്സ് I, ടീലോഫെയ്സ് I, എന്നിങ്ങനെയും മിയോസിസ് II നെ പ്രൊഫെയ്സ് II, മെറ്റാഫെയ്സ് II, അനാഫെയ്സ് II, ടീലോഫെയ്സ് II എന്നിങ്ങനെയും വിഭജിച്ചിരിക്കുന്നു. | ||
- | മിയോസിസ് | + | '''മിയോസിസ് I'''. കോശകേന്ദ്ര വിഭജനമാണ് പ്രധാനമായും ഈ ദശയിലുള്ളത്. ഈ ദശയുടെ അവസാനഘട്ടത്തില് മാതൃകോശകേന്ദ്രം വിഭജിച്ച് രണ്ട് പുത്രികാകോശകേന്ദ്രങ്ങളുണ്ടാവുന്നു. ഓരോ പുത്രികാകോശകേന്ദ്രത്തിലും മാതൃകോശകേന്ദ്രത്തിലുണ്ടായിരുന്ന ക്രോമസോമുകളുടെ എണ്ണത്തിന്റെ പകുതി മാത്രമേ ഉണ്ടായിരിക്കുകയുള്ളൂ. |
- | 1. പ്രൊഫെയ്സ് | + | '''1. പ്രൊഫെയ്സ് I'''. കോശവിജനപ്രക്രിയയിലെ മാറ്റങ്ങളെ പഠനസൗകര്യത്തിനായി വിവിധ ഘട്ടങ്ങളാക്കി തിരിച്ചിട്ടുണ്ട്. പ്രൊഫെയ്സ് I-നെ ലെപ്റ്റോട്ടീന് (ലെപ്റ്റോനീമ), സൈഗോട്ടീന് (സൈഗോനീമ), പാക്കിട്ടീന് (പാക്കിനീമ), ഡിപ്ളോട്ടീന് (ഡിപ്ളോനീമ), ഡയാകൈനെസിസ് എന്നിങ്ങനെ അഞ്ച് ഉപഘട്ടങ്ങളായി തിരിച്ചിരിക്കുന്നു. |
- | ലെപ്റ്റോട്ടീന് (Leptotene). കനംകുറഞ്ഞ എന്നര്ഥമുള്ള ലെപ്റ്റോസ് (Leptos), ചരട് എന്നര്ഥമുള്ള നീമ (Nema) എന്നീ ഗ്രീക് പദങ്ങളില്നിന്നാണ് ലെപ്റ്റോനീമ (ലെപ്റ്റോട്ടീന്) എന്ന പദം നിഷ്പന്നമായിരിക്കുന്നത്. ഈ ഘട്ടത്തില് കോശകേന്ദ്രം വീര്ത്ത് വലുതായിത്തീരുന്നു. ദ്വിഗുണസംഖ്യ (Diploid number) യില് ഉള്ള ക്രോമസോമുകള് നീണ്ട ചരടുകളായി മാറുന്നു. ഈ ചരടുകള് ക്രോമോനിമേറ്റ എന്ന് അറിയപ്പെടുന്നു. ഓരോ ക്രോമോനീമയിലും അനുദൈര്ഘ്യമായി ചെറിയ തരികള്പോലെയുള്ള തടിപ്പുകള് വിഭേദിതങ്ങളാകുന്നു. ക്രോമോമിയറുകള് എന്നറിയപ്പെടുന്ന ഇവയുടെ ആകൃതി, സ്ഥാനം, സംഖ്യ എന്നിവ ഓരോ ജോടിയിലെ ഇണയിലും തുല്യമായിരിക്കും. | + | ''ലെപ്റ്റോട്ടീന് (Leptotene)''. കനംകുറഞ്ഞ എന്നര്ഥമുള്ള ലെപ്റ്റോസ് (Leptos), ചരട് എന്നര്ഥമുള്ള നീമ (Nema) എന്നീ ഗ്രീക് പദങ്ങളില്നിന്നാണ് ലെപ്റ്റോനീമ (ലെപ്റ്റോട്ടീന്) എന്ന പദം നിഷ്പന്നമായിരിക്കുന്നത്. ഈ ഘട്ടത്തില് കോശകേന്ദ്രം വീര്ത്ത് വലുതായിത്തീരുന്നു. ദ്വിഗുണസംഖ്യ (Diploid number) യില് ഉള്ള ക്രോമസോമുകള് നീണ്ട ചരടുകളായി മാറുന്നു. ഈ ചരടുകള് ക്രോമോനിമേറ്റ എന്ന് അറിയപ്പെടുന്നു. ഓരോ ക്രോമോനീമയിലും അനുദൈര്ഘ്യമായി ചെറിയ തരികള്പോലെയുള്ള തടിപ്പുകള് വിഭേദിതങ്ങളാകുന്നു. ക്രോമോമിയറുകള് എന്നറിയപ്പെടുന്ന ഇവയുടെ ആകൃതി, സ്ഥാനം, സംഖ്യ എന്നിവ ഓരോ ജോടിയിലെ ഇണയിലും തുല്യമായിരിക്കും. |
- | സൈഗോട്ടീന് (Zygotene). കൂടിച്ചേരുക എന്നര്ഥമുള്ള സൈഗോസിസ് (Zygosis) എന്ന ഗ്രീക് പദത്തില് നിന്നാണ് സൈഗോട്ടീന് എന്ന ഇംഗ്ലീഷ് പദത്തിന്റെ നിഷ്പത്തി. ഈ ഘട്ടത്തില് സമജാത(homologous) ക്രോമസോമുകള് യുഗ്മന (pairing) വിധേയമാവുന്നു. അനുദൈര്ഘ്യമായി നടക്കുന്ന ഈ പ്രക്രിയയിലൂടെ ബൈവാലന്റ് ക്രോമസോം ഘടകങ്ങള് രൂപമെടുക്കുന്നു. ഇരു സമജാത ക്രോമസോമുകളുടെയും ക്രോമോമിയറുകള് തമ്മില് ബന്ധപ്പെട്ടാണ് ഇതു സംഭവിക്കുന്നത്. ഈ ഘട്ടത്തിലുള്ള കോശകേന്ദ്രത്തില് അഗുണിത(haploid) സംഖ്യയിലുള്ള യുഗ്മക്രോമസോം ഘടകങ്ങളാണ് കാണപ്പെടുന്നത്. | + | ''സൈഗോട്ടീന് (Zygotene)''. കൂടിച്ചേരുക എന്നര്ഥമുള്ള സൈഗോസിസ് (Zygosis) എന്ന ഗ്രീക് പദത്തില് നിന്നാണ് സൈഗോട്ടീന് എന്ന ഇംഗ്ലീഷ് പദത്തിന്റെ നിഷ്പത്തി. ഈ ഘട്ടത്തില് സമജാത(homologous) ക്രോമസോമുകള് യുഗ്മന (pairing) വിധേയമാവുന്നു. അനുദൈര്ഘ്യമായി നടക്കുന്ന ഈ പ്രക്രിയയിലൂടെ ബൈവാലന്റ് ക്രോമസോം ഘടകങ്ങള് രൂപമെടുക്കുന്നു. ഇരു സമജാത ക്രോമസോമുകളുടെയും ക്രോമോമിയറുകള് തമ്മില് ബന്ധപ്പെട്ടാണ് ഇതു സംഭവിക്കുന്നത്. ഈ ഘട്ടത്തിലുള്ള കോശകേന്ദ്രത്തില് അഗുണിത(haploid) സംഖ്യയിലുള്ള യുഗ്മക്രോമസോം ഘടകങ്ങളാണ് കാണപ്പെടുന്നത്. |
+ | |||
+ | ''പാക്കിട്ടീന് (Pachytene)''. കട്ടിയേറിയ എന്നര്ഥമുള്ള പാക്കിസ് (Pachys) എന്ന ഗ്രീക് പദത്തില്നിന്നാണ് പാക്കിട്ടീന് എന്ന പദത്തിന്റെ നിഷ്പത്തി. ഈ ഘട്ടത്തില് ക്രോമസോമുകള് അനുദൈര്ഘ്യമായി ചുരുങ്ങുന്നു. ഇതുമൂലം ബൈവാലന്റിലെ ഓരോ അംഗ ക്രോമസോമും കട്ടിയേറിയ ചെറിയ ഘടകങ്ങളായി തോന്നിക്കുന്നു. | ||
- | + | ''ഡിപ്ളോട്ടീന് (Diplotene)''. ഗ്രീക്ഭാഷയില് ഡിപ്ളോസ് (Diplous) എന്ന പദത്തിന് ഇരട്ട എന്നാണ് അര്ഥം. പാക്കിട്ടീന് ഘട്ടത്തില് ഒറ്റയായി തോന്നിച്ചിരുന്ന ബൈവാലന്റിന്റെ സമജാതങ്ങള് ഈ ഘട്ടത്തില് തികച്ചും ഇരട്ടകളായിത്തീര്ന്നിരിക്കുന്നു. ഓരോ സമജാതക്രോമസോമിനും രണ്ടു ക്രോമാറ്റിഡുകള് വീതമാണുള്ളത്. അങ്ങനെ ഒരു ജോടി ക്രോമസോമില് നാല് ക്രോമാറ്റിഡുകള് കാണപ്പെടുന്നു. യുഗ്മക്രോമസോമുകള്ക്ക് തമ്മില് വിട്ടകലാനുള്ള ഒരു പ്രവണത ഈ ഘട്ടത്തില് ദൃശ്യമാകുന്നു. എങ്കിലും ഒന്നോ രണ്ടോ കേന്ദ്രങ്ങളില് ഇവ തമ്മില് ബന്ധപ്പെട്ടിരിക്കും. ഈ ബന്ധകേന്ദ്രങ്ങളില് ഒരു 'X' വിന്യാസം ദൃശ്യമാവുന്നു. കയാസ്മ (Chiasma) എന്ന പേരിലാണിത് അറിയപ്പെടുന്നത്. നാലു ക്രോമാറ്റിഡുകളുണ്ടായിരുന്ന ക്രോമസോമിന്റെ രണ്ടു ക്രോമാറ്റിഡുകളുടെ സംഗതഖണ്ഡങ്ങള് തമ്മില് അന്യോന്യം വച്ചുമാറ്റുന്ന പ്രക്രിയയാണ് കയാസ്മയില് സംഭവിക്കുന്നത്. കയാസ്മരൂപീകരണത്തിന്റെ ഫലമായി ക്രോമസോമിലെ രണ്ടു ക്രോമാറ്റിഡുകള് തമ്മില് ജീന് വിനിമയം നടക്കുന്നു. പാരമ്പര്യസ്വഭാവങ്ങളുടെ ഒത്തുചേരലും കൈമാറലും വിതരണവും ഈ ജീന് വിനിമയത്തിലൂടെയാണ് നടക്കുന്നത്. | |
- | + | ''ഡയാകൈനെസിസ് (Diakinesis)''. ഈ ഘട്ടത്തില് ക്രോമാറ്റിഡുകള് പഴയതിലും കൂടുതല് ആന്തരികമായി ചുരുങ്ങുന്നതിനാല് ഇവയ്ക്ക് നീളംകുറഞ്ഞ് കട്ടി കൂടുതലായി തോന്നിക്കും. കയാസ്മയുടെ ഇരുവശത്തുമുള്ള ക്രോമാറ്റിഡ് യുഗ്മകങ്ങള് ഏതാണ്ട് 90<sup>o</sup> പിരിയുന്നു. ഇതോടൊപ്പം സമജാതങ്ങള് അന്യോന്യം വികര്ഷിച്ച് മാറുകയും ചെയ്യും. | |
- | + | ||
- | ഡയാകൈനെസിസ് (Diakinesis). ഈ ഘട്ടത്തില് ക്രോമാറ്റിഡുകള് പഴയതിലും കൂടുതല് ആന്തരികമായി ചുരുങ്ങുന്നതിനാല് ഇവയ്ക്ക് നീളംകുറഞ്ഞ് കട്ടി കൂടുതലായി തോന്നിക്കും. കയാസ്മയുടെ ഇരുവശത്തുമുള്ള ക്രോമാറ്റിഡ് യുഗ്മകങ്ങള് ഏതാണ്ട് 90<sup>o</sup> പിരിയുന്നു. ഇതോടൊപ്പം സമജാതങ്ങള് അന്യോന്യം വികര്ഷിച്ച് മാറുകയും ചെയ്യും. | + | |
പ്രൊഫെയ്സ് I-ന്റെ അവസാനത്തോടെ സമജാതക്രോമസോമുകള് യുഗ്മങ്ങളായിത്തീരുന്നു. ഇതോടൊപ്പം ക്രോമാറ്റിഡ് ഖണ്ഡങ്ങള് പരസ്പരം കൈമാറ്റം ചെയ്യപ്പെടുകയും ചെയ്തിരിക്കും. നെടുനീളത്തിലുള്ള വിഭജനത്തിന് ഈ ഘട്ടം തുടക്കം കുറിക്കുകയും ചെയ്യുന്നു. | പ്രൊഫെയ്സ് I-ന്റെ അവസാനത്തോടെ സമജാതക്രോമസോമുകള് യുഗ്മങ്ങളായിത്തീരുന്നു. ഇതോടൊപ്പം ക്രോമാറ്റിഡ് ഖണ്ഡങ്ങള് പരസ്പരം കൈമാറ്റം ചെയ്യപ്പെടുകയും ചെയ്തിരിക്കും. നെടുനീളത്തിലുള്ള വിഭജനത്തിന് ഈ ഘട്ടം തുടക്കം കുറിക്കുകയും ചെയ്യുന്നു. | ||
- | 2. മെറ്റാഫെയ്സ് I. കോശം ഈ ഘട്ടത്തിലേക്കു കടക്കുന്നതോടെ കോശകേന്ദ്രസ്തരവും ന്യൂക്ലിയോലസും അപ്രത്യക്ഷമാവുകയും സൈറ്റോപ്ലാസത്തില് കീലതന്തുക്കള് രൂപമെടുക്കാനാരംഭിക്കുകയും ചെയ്യുന്നു. യുഗ്മക്രോമസോം ഘടകങ്ങള് കോശത്തിന്റെ മധ്യരേഖാതലത്തിലേക്കു നീങ്ങുന്നു. ഈ സമയം ഇവയുടെ സെന്ട്രോമിയറുകള് വിപരീത ദിശയിലേക്കായിരിക്കും വിന്യസിച്ചിരിക്കുന്നത്. ഈ ഘട്ടത്തില് ബൈവാലന്റുകളില് കൂടുതല് സമ്മര്ദം അനുഭവപ്പെടുന്നതുമൂലം കയാസ്മയുടെ സ്ഥാനം ക്രോമസോം അഗ്രത്തിലേക്കു നീങ്ങുന്നു. ഇതിനെ സീമാന്തവത്കരണം (Terminalization)എന്നു പറയുന്നു. ഈ ഘട്ടത്തിന്റെ അവസാനത്തോടെ സമജാതക്രോമസോമുകളുടെ വേര്പിരിയല് പൂര്ണമാവുകയും ചെയ്യുന്നു. | + | '''2. മെറ്റാഫെയ്സ് I'''. കോശം ഈ ഘട്ടത്തിലേക്കു കടക്കുന്നതോടെ കോശകേന്ദ്രസ്തരവും ന്യൂക്ലിയോലസും അപ്രത്യക്ഷമാവുകയും സൈറ്റോപ്ലാസത്തില് കീലതന്തുക്കള് രൂപമെടുക്കാനാരംഭിക്കുകയും ചെയ്യുന്നു. യുഗ്മക്രോമസോം ഘടകങ്ങള് കോശത്തിന്റെ മധ്യരേഖാതലത്തിലേക്കു നീങ്ങുന്നു. ഈ സമയം ഇവയുടെ സെന്ട്രോമിയറുകള് വിപരീത ദിശയിലേക്കായിരിക്കും വിന്യസിച്ചിരിക്കുന്നത്. ഈ ഘട്ടത്തില് ബൈവാലന്റുകളില് കൂടുതല് സമ്മര്ദം അനുഭവപ്പെടുന്നതുമൂലം കയാസ്മയുടെ സ്ഥാനം ക്രോമസോം അഗ്രത്തിലേക്കു നീങ്ങുന്നു. ഇതിനെ സീമാന്തവത്കരണം (Terminalization)എന്നു പറയുന്നു. ഈ ഘട്ടത്തിന്റെ അവസാനത്തോടെ സമജാതക്രോമസോമുകളുടെ വേര്പിരിയല് പൂര്ണമാവുകയും ചെയ്യുന്നു. |
- | 3. അനാഫെയ്സ് I. എതിര്ധ്രുവങ്ങളിലേക്കുള്ള ക്രോമസോമുകളുടെ നീക്കമാണ് ഈ ഘട്ടത്തിന്റെ പ്രധാന സവിശേഷത. മാതൃകോശത്തിലുണ്ടായിരുന്ന ക്രോമസോം സംഖ്യയുടെ പകുതിവീതമാണ് ഓരോ ധ്രുവത്തിലും കാണപ്പെടുന്നത്. കയാസ്മരൂപീകരണം വഴി ക്രോമാറ്റിഡ് ഖണ്ഡങ്ങള് കൈമാറ്റം ചെയ്യപ്പെട്ടതിനാല് ധ്രുവങ്ങളിലേക്കു മാറ്റപ്പെട്ട ക്രോമസോമുകളുടെ പാരമ്പര്യസവിശേഷതകളില് വ്യതിയാനം അനുഭവപ്പെടുന്നതാണ്. | + | '''3. അനാഫെയ്സ് I'''. എതിര്ധ്രുവങ്ങളിലേക്കുള്ള ക്രോമസോമുകളുടെ നീക്കമാണ് ഈ ഘട്ടത്തിന്റെ പ്രധാന സവിശേഷത. മാതൃകോശത്തിലുണ്ടായിരുന്ന ക്രോമസോം സംഖ്യയുടെ പകുതിവീതമാണ് ഓരോ ധ്രുവത്തിലും കാണപ്പെടുന്നത്. കയാസ്മരൂപീകരണം വഴി ക്രോമാറ്റിഡ് ഖണ്ഡങ്ങള് കൈമാറ്റം ചെയ്യപ്പെട്ടതിനാല് ധ്രുവങ്ങളിലേക്കു മാറ്റപ്പെട്ട ക്രോമസോമുകളുടെ പാരമ്പര്യസവിശേഷതകളില് വ്യതിയാനം അനുഭവപ്പെടുന്നതാണ്. |
- | 4. ടീലോഫെയ്സ് I. ഇരുധ്രുവങ്ങളിലും എത്തിച്ചേര്ന്ന അഗുണിതക്രോമസോമുകള് ഈ ഘട്ടത്തില് സംഘം ചേരുകയും അതുവഴി കോശകേന്ദ്രം രൂപീകൃതമാവുകയും ചെയ്യുന്നു. പ്രത്യേകം വിഭേദിതങ്ങളായിരുന്ന ക്രോമാറ്റിന്നാരുകള് തന്തുജാലമായി മാറുന്നു. കോശകേന്ദ്രസ്തരവും ന്യൂക്ലിയോലസും രൂപമെടുക്കുന്നുണ്ടെങ്കിലും സൈറ്റോപ്ലാസവിഭജനവും പുതിയ കോശഭിത്തിയുടെ നിര്മാണവും ഈ അവസ്ഥയില് നടക്കുന്നില്ല. ചില ജന്തുക്കളില് ഈ ഘട്ടംതന്നെ ഉണ്ടാകാറുമില്ല. | + | '''4. ടീലോഫെയ്സ് I'''. ഇരുധ്രുവങ്ങളിലും എത്തിച്ചേര്ന്ന അഗുണിതക്രോമസോമുകള് ഈ ഘട്ടത്തില് സംഘം ചേരുകയും അതുവഴി കോശകേന്ദ്രം രൂപീകൃതമാവുകയും ചെയ്യുന്നു. പ്രത്യേകം വിഭേദിതങ്ങളായിരുന്ന ക്രോമാറ്റിന്നാരുകള് തന്തുജാലമായി മാറുന്നു. കോശകേന്ദ്രസ്തരവും ന്യൂക്ലിയോലസും രൂപമെടുക്കുന്നുണ്ടെങ്കിലും സൈറ്റോപ്ലാസവിഭജനവും പുതിയ കോശഭിത്തിയുടെ നിര്മാണവും ഈ അവസ്ഥയില് നടക്കുന്നില്ല. ചില ജന്തുക്കളില് ഈ ഘട്ടംതന്നെ ഉണ്ടാകാറുമില്ല. |
- | 5. ഇന്റര്കൈനെസിസ്. മിയോട്ടിക് വിഭജനത്തിന്റെ ഒന്നും രണ്ടും ഘട്ടങ്ങള്ക്കിടയിലായി വരുന്ന ഒരു വിഭജന ഇടവേളയായി ഇതിനെ കരുതാവുന്നതാണ്. ചില ജീവികളില് ഇപ്രകാരം ഒരു ഇന്റര്കൈനെസിസ് ഘട്ടം കാണപ്പെടുന്നില്ല. ഇപ്രകാരമുള്ള ജീവികളില് ആദ്യവിഭജനഘട്ടത്തിലെ ടീലോഫെയ്സില് നിന്നും കോശക്രോമസോമുകള് രണ്ടാംഘട്ട പ്രൊഫെയ്സിലേക്ക് നേരിട്ട് കടക്കുകയാണ് ചെയ്യുന്നത്. | + | '''5. ഇന്റര്കൈനെസിസ്'''. മിയോട്ടിക് വിഭജനത്തിന്റെ ഒന്നും രണ്ടും ഘട്ടങ്ങള്ക്കിടയിലായി വരുന്ന ഒരു വിഭജന ഇടവേളയായി ഇതിനെ കരുതാവുന്നതാണ്. ചില ജീവികളില് ഇപ്രകാരം ഒരു ഇന്റര്കൈനെസിസ് ഘട്ടം കാണപ്പെടുന്നില്ല. ഇപ്രകാരമുള്ള ജീവികളില് ആദ്യവിഭജനഘട്ടത്തിലെ ടീലോഫെയ്സില് നിന്നും കോശക്രോമസോമുകള് രണ്ടാംഘട്ട പ്രൊഫെയ്സിലേക്ക് നേരിട്ട് കടക്കുകയാണ് ചെയ്യുന്നത്. |
- | മിയോസിസ് II. മിയോസിസ് I-ന്റെ അവസാനത്തില് തുടക്കത്തിലുണ്ടായിരുന്ന ഒരു മാതൃകോശകേന്ദ്രത്തിന്റെ സ്ഥാനത്ത് രണ്ട് കോശകേന്ദ്രങ്ങള് ഉണ്ടായിരിക്കും. ഓരോ കോശകേന്ദ്രത്തിലെയും ക്രോമസോം സംഖ്യ മാതൃകോശകേന്ദ്രത്തിലുണ്ടായിരുന്നതിന്റെ പകുതിവീതമായിരിക്കുകയും ചെയ്യും. തുടര്ന്ന് നടക്കുന്ന മിയോസിസ് II-ലെ വിഭജനം ക്രമഭംഗ(Mitosis) രീതിയിലുള്ളതാണെന്നു പറയാം. ഇവിടെയും തുടര്ച്ചയായ മാറ്റങ്ങളുടെ ഒരു ശൃംഖലതന്നെയാണ് കാണപ്പെടുന്നത്. ഈ വ്യതിയാനങ്ങളെ പഠനസൗകര്യാര്ഥം പ്രൊഫെയ്സ് II, മെറ്റാഫെയ്സ് II, അനാഫെയ്സ് II, ടീലോഫെയ്സ് II എന്നിങ്ങനെ തിരിച്ചിരിക്കുന്നു. | + | '''മിയോസിസ് II'''. മിയോസിസ് I-ന്റെ അവസാനത്തില് തുടക്കത്തിലുണ്ടായിരുന്ന ഒരു മാതൃകോശകേന്ദ്രത്തിന്റെ സ്ഥാനത്ത് രണ്ട് കോശകേന്ദ്രങ്ങള് ഉണ്ടായിരിക്കും. ഓരോ കോശകേന്ദ്രത്തിലെയും ക്രോമസോം സംഖ്യ മാതൃകോശകേന്ദ്രത്തിലുണ്ടായിരുന്നതിന്റെ പകുതിവീതമായിരിക്കുകയും ചെയ്യും. തുടര്ന്ന് നടക്കുന്ന മിയോസിസ് II-ലെ വിഭജനം ക്രമഭംഗ(Mitosis) രീതിയിലുള്ളതാണെന്നു പറയാം. ഇവിടെയും തുടര്ച്ചയായ മാറ്റങ്ങളുടെ ഒരു ശൃംഖലതന്നെയാണ് കാണപ്പെടുന്നത്. ഈ വ്യതിയാനങ്ങളെ പഠനസൗകര്യാര്ഥം പ്രൊഫെയ്സ് II, മെറ്റാഫെയ്സ് II, അനാഫെയ്സ് II, ടീലോഫെയ്സ് II എന്നിങ്ങനെ തിരിച്ചിരിക്കുന്നു. |
- | 1. പ്രൊഫെയ്സ് II. മിയോസിസ് I-ന്റെ അവസാനഘട്ടത്തില് കോശത്തിന്റെ രണ്ടു ധ്രുവങ്ങളിലായി രൂപപ്പെട്ട കോശകേന്ദ്രത്തിനുള്ളില് വ്യക്തമായ വ്യതിയാനങ്ങള് സംഭവിക്കുന്നു. ഇവയുടെ ക്രോമാറ്റിന് തന്തുജാലം അയഞ്ഞ് വീണ്ടും ക്രോമാറ്റിന് ചരടുകള് രൂപമെടുക്കുന്നു. ഈ ഘട്ടത്തിന്റെ അവസാനത്തോടെ ക്രോമസോമുകളുടെ നീളം കുറയുകയും വണ്ണം കൂടുകയും ചെയ്തിരിക്കും. | + | 1. '''പ്രൊഫെയ്സ് II'''. മിയോസിസ് I-ന്റെ അവസാനഘട്ടത്തില് കോശത്തിന്റെ രണ്ടു ധ്രുവങ്ങളിലായി രൂപപ്പെട്ട കോശകേന്ദ്രത്തിനുള്ളില് വ്യക്തമായ വ്യതിയാനങ്ങള് സംഭവിക്കുന്നു. ഇവയുടെ ക്രോമാറ്റിന് തന്തുജാലം അയഞ്ഞ് വീണ്ടും ക്രോമാറ്റിന് ചരടുകള് രൂപമെടുക്കുന്നു. ഈ ഘട്ടത്തിന്റെ അവസാനത്തോടെ ക്രോമസോമുകളുടെ നീളം കുറയുകയും വണ്ണം കൂടുകയും ചെയ്തിരിക്കും. |
- | 2. മെറ്റാഫെയ്സ് II. ഈ ഘട്ടത്തിലെ പ്രധാന വ്യതിയാനം കോശത്തിന്റെ മധ്യതലത്തിലേക്കുള്ള ക്രോമസോമുകളുടെ വിന്യാസമാണ്. കോശകേന്ദ്രസ്തരവും ന്യൂക്ലിയോലസും ഈ ഘട്ടത്തില് അപ്രത്യക്ഷമായിരിക്കും. സൈറ്റോപ്ലാസത്തില് കീലതന്തുക്കള് രൂപമെടുക്കുന്നു. ക്രോമസോമിലെ സെന്ട്രോമിയര് ഒഴികെയുള്ള ഭാഗങ്ങള് നെടുനീളത്തില് പിളരുകയും ചെയ്യുന്നു. ഇപ്പോള് ക്രോമാറ്റിഡുകള് വേര്പെട്ട സ്ഥിതിയിലാവും കാണപ്പെടുക. സെന്ട്രോമിയറുമായി കീലതന്തു ബന്ധപ്പെട്ടിരിക്കുകയും ചെയ്യുന്നു. സാധാരണ ക്രമഭംഗ വിഭജനത്തില് നടക്കുന്നതുപോലെതന്നെ സെന്ട്രോമിയര് നെടുനീളത്തില് പിളര്ന്ന് ക്രോമാറ്റിഡുകള് വേര്പെടുന്നു. | + | 2. '''മെറ്റാഫെയ്സ് II'''. ഈ ഘട്ടത്തിലെ പ്രധാന വ്യതിയാനം കോശത്തിന്റെ മധ്യതലത്തിലേക്കുള്ള ക്രോമസോമുകളുടെ വിന്യാസമാണ്. കോശകേന്ദ്രസ്തരവും ന്യൂക്ലിയോലസും ഈ ഘട്ടത്തില് അപ്രത്യക്ഷമായിരിക്കും. സൈറ്റോപ്ലാസത്തില് കീലതന്തുക്കള് രൂപമെടുക്കുന്നു. ക്രോമസോമിലെ സെന്ട്രോമിയര് ഒഴികെയുള്ള ഭാഗങ്ങള് നെടുനീളത്തില് പിളരുകയും ചെയ്യുന്നു. ഇപ്പോള് ക്രോമാറ്റിഡുകള് വേര്പെട്ട സ്ഥിതിയിലാവും കാണപ്പെടുക. സെന്ട്രോമിയറുമായി കീലതന്തു ബന്ധപ്പെട്ടിരിക്കുകയും ചെയ്യുന്നു. സാധാരണ ക്രമഭംഗ വിഭജനത്തില് നടക്കുന്നതുപോലെതന്നെ സെന്ട്രോമിയര് നെടുനീളത്തില് പിളര്ന്ന് ക്രോമാറ്റിഡുകള് വേര്പെടുന്നു. |
- | 3. അനാഫെയ്സ് II. ഈ ഘട്ടത്തില് ക്രോമാറ്റിഡുകളെ ക്രോമസോമുകള് എന്നു വിളിക്കാം. ഇവ ഇരുധ്രുവങ്ങളിലേക്കും നീങ്ങുന്ന പ്രക്രിയയാണ് ഈ ഘട്ടത്തില് നടക്കുന്നത്. ഓരോ ധ്രുവത്തിലും അഗുണിത സംഖ്യയിലുള്ള ക്രോമസോമുകളാവും ഉണ്ടാവുക. | + | 3. '''അനാഫെയ്സ് II'''. ഈ ഘട്ടത്തില് ക്രോമാറ്റിഡുകളെ ക്രോമസോമുകള് എന്നു വിളിക്കാം. ഇവ ഇരുധ്രുവങ്ങളിലേക്കും നീങ്ങുന്ന പ്രക്രിയയാണ് ഈ ഘട്ടത്തില് നടക്കുന്നത്. ഓരോ ധ്രുവത്തിലും അഗുണിത സംഖ്യയിലുള്ള ക്രോമസോമുകളാവും ഉണ്ടാവുക. |
- | 4. ടീലോഫെയ്സ് II. കോശത്തിന്റെ ഇരുധ്രുവങ്ങളിലും എത്തിച്ചേര്ന്ന ക്രോമസോമുകള് സംഘം ചേര്ന്ന് കോശകേന്ദ്രമായി മാറുന്ന പ്രക്രിയ ആരംഭിക്കുന്നു. വീണ്ടും പഴയതുപോലെ ക്രോമാറ്റിന്ജാലം ഉടലെടുക്കും. കോശകേന്ദ്രസ്തരം, ന്യൂക്ലിയോലസ് എന്നിവ പ്രത്യക്ഷമാവുന്നു. അവസാനം സൈറ്റോപ്ലാസവിഭജനത്തോടും കോശഭിത്തി രൂപീകരണത്തോടുംകൂടി വിഭജനപ്രക്രിയ പൂര്ത്തിയാവുകയും ചെയ്യും. | + | 4. '''ടീലോഫെയ്സ് II'''. കോശത്തിന്റെ ഇരുധ്രുവങ്ങളിലും എത്തിച്ചേര്ന്ന ക്രോമസോമുകള് സംഘം ചേര്ന്ന് കോശകേന്ദ്രമായി മാറുന്ന പ്രക്രിയ ആരംഭിക്കുന്നു. വീണ്ടും പഴയതുപോലെ ക്രോമാറ്റിന്ജാലം ഉടലെടുക്കും. കോശകേന്ദ്രസ്തരം, ന്യൂക്ലിയോലസ് എന്നിവ പ്രത്യക്ഷമാവുന്നു. അവസാനം സൈറ്റോപ്ലാസവിഭജനത്തോടും കോശഭിത്തി രൂപീകരണത്തോടുംകൂടി വിഭജനപ്രക്രിയ പൂര്ത്തിയാവുകയും ചെയ്യും. |
ക്രമാര്ധഭംഗത്തിലെ ആദ്യവിഭജനഘട്ടമായ മിയോസിസ് I-ല് ക്രോമസോമുകളുടെ എണ്ണത്തിലെ ന്യൂനീകരണം (Reduction) ആണു നടക്കുന്നത്. അതിനാല് ഇതിനെ ന്യൂനീകരണ വിഭജനം (Reductional division) എന്നു വിളിക്കുന്നു. രണ്ടാമത്തെ വിഭജനഘട്ടമായ മിയോസിസ് II-ന്റെ അവസാനം ഇരു പുത്രികാകോശങ്ങളിലും തുല്യസംഖ്യയില് ക്രോമസോമുകളാണ് കാണപ്പെടുന്നത്. അതിനാല് ഇതിനെ സമീകരണ വിഭജനം (equational division) എന്നും പറയുന്നു. ആദ്യത്തെ വിഭജനപ്രക്രിയയില് ക്രോമാറ്റിഡ് ഖണ്ഡങ്ങളുടെ കൈമാറ്റംവഴി ജീന് വിനിമയം നടന്നുകഴിഞ്ഞതിനാല് ജനിതക ശാസ്ത്രപരമായി രണ്ടാമത്തെ വിഭജനത്തെ സമീകരണ വിഭജനമെന്ന് തീര്ത്തും പറയാനുമാവില്ല. | ക്രമാര്ധഭംഗത്തിലെ ആദ്യവിഭജനഘട്ടമായ മിയോസിസ് I-ല് ക്രോമസോമുകളുടെ എണ്ണത്തിലെ ന്യൂനീകരണം (Reduction) ആണു നടക്കുന്നത്. അതിനാല് ഇതിനെ ന്യൂനീകരണ വിഭജനം (Reductional division) എന്നു വിളിക്കുന്നു. രണ്ടാമത്തെ വിഭജനഘട്ടമായ മിയോസിസ് II-ന്റെ അവസാനം ഇരു പുത്രികാകോശങ്ങളിലും തുല്യസംഖ്യയില് ക്രോമസോമുകളാണ് കാണപ്പെടുന്നത്. അതിനാല് ഇതിനെ സമീകരണ വിഭജനം (equational division) എന്നും പറയുന്നു. ആദ്യത്തെ വിഭജനപ്രക്രിയയില് ക്രോമാറ്റിഡ് ഖണ്ഡങ്ങളുടെ കൈമാറ്റംവഴി ജീന് വിനിമയം നടന്നുകഴിഞ്ഞതിനാല് ജനിതക ശാസ്ത്രപരമായി രണ്ടാമത്തെ വിഭജനത്തെ സമീകരണ വിഭജനമെന്ന് തീര്ത്തും പറയാനുമാവില്ല. | ||
ക്രമാര്ധഭംഗ വിഭജനംവഴി ഉടലെടുക്കുന്ന കോശങ്ങളിലെ ക്രോമസോം സംഖ്യ പകുതിയായി ചുരുങ്ങുകയാണ് ചെയ്യുന്നത്. അതിനാല് ഇത് ബീജസങ്കലനപ്രക്രിയയ്ക്ക് നേരെ വിപരീതമാണെന്ന് ഒരര്ഥത്തില് പറയാവുന്നതാണ്. അവിടെ ഇരുകോശങ്ങളിലെയും ക്രോമസോമുകള് തമ്മില് കൂടിക്കലര്ന്ന് സംഖ്യ ഇരട്ടിക്കുകയാണ് ചെയ്യുന്നത്. ഇപ്രകാരം ബീജസങ്കലനം നടക്കുമ്പോഴും ജീവിയുടെ സാധാരണ ക്രോമസോം സംഖ്യ നിലനിര്ത്താനുതകുംവിധം ബീജകോശങ്ങളുടെ ക്രോമസോം സംഖ്യ പകുതിയാക്കുന്ന പ്രവര്ത്തനമാണ് ക്രമാര്ധഭംഗത്തിലൂടെ സാധിച്ചെടുക്കുന്നത്. തികച്ചും സരളപ്രവര്ത്തനമാണിതെന്നു തോന്നാമെങ്കിലും സങ്കീര്ണസംഭവങ്ങളുടെ ഒരു ശൃംഖലതന്നെ ഇതില് അന്തര്ലീനമായിരിക്കുന്നുവെന്നും മനസ്സിലാക്കാനാവും. | ക്രമാര്ധഭംഗ വിഭജനംവഴി ഉടലെടുക്കുന്ന കോശങ്ങളിലെ ക്രോമസോം സംഖ്യ പകുതിയായി ചുരുങ്ങുകയാണ് ചെയ്യുന്നത്. അതിനാല് ഇത് ബീജസങ്കലനപ്രക്രിയയ്ക്ക് നേരെ വിപരീതമാണെന്ന് ഒരര്ഥത്തില് പറയാവുന്നതാണ്. അവിടെ ഇരുകോശങ്ങളിലെയും ക്രോമസോമുകള് തമ്മില് കൂടിക്കലര്ന്ന് സംഖ്യ ഇരട്ടിക്കുകയാണ് ചെയ്യുന്നത്. ഇപ്രകാരം ബീജസങ്കലനം നടക്കുമ്പോഴും ജീവിയുടെ സാധാരണ ക്രോമസോം സംഖ്യ നിലനിര്ത്താനുതകുംവിധം ബീജകോശങ്ങളുടെ ക്രോമസോം സംഖ്യ പകുതിയാക്കുന്ന പ്രവര്ത്തനമാണ് ക്രമാര്ധഭംഗത്തിലൂടെ സാധിച്ചെടുക്കുന്നത്. തികച്ചും സരളപ്രവര്ത്തനമാണിതെന്നു തോന്നാമെങ്കിലും സങ്കീര്ണസംഭവങ്ങളുടെ ഒരു ശൃംഖലതന്നെ ഇതില് അന്തര്ലീനമായിരിക്കുന്നുവെന്നും മനസ്സിലാക്കാനാവും. |
Current revision as of 16:56, 15 സെപ്റ്റംബര് 2015
ക്രമാര്ധഭംഗം
Meiosis
കോശത്തിലെ പാരമ്പര്യഗുണവാഹകരായ ക്രോമസോമുകളുടെ എണ്ണത്തില് കുറവുവരുത്തുന്ന കോശവിഭജനപ്രക്രിയ. ലൈംഗികപ്രത്യുത്പാദനം നടത്തുന്ന ജന്തുക്കളിലും സസ്യങ്ങളിലുമാണ് ഈ വിധത്തിലുള്ള കോശവിഭജനം നടക്കുന്നത്. കുറവ് എന്നര്ഥമുള്ള മിയോണ് (Meion) എന്ന ഗ്രീക്പദത്തില്നിന്നാണ് മിയോസിസ് എന്ന ഇംഗ്ലീഷ് പദത്തിന്റെ നിഷ്പത്തി. 1905-ല് ഫാര്മര്, മൂര് എന്നീ ശാസ്ത്രകാരന്മാരാണ് പ്രത്യേകരീതിയിലുള്ള ഈ കോശവിഭജനത്തിന് 'മിയോസിസ്' എന്ന് പേരിട്ടത്.
ജന്തുക്കളിലും സസ്യങ്ങളിലും ക്രോമസോമുകളുടെ എണ്ണവും ഘടനയും പാരമ്പര്യദൃഷ്ട്യാ പ്രാധാന്യമര്ഹിക്കുന്നവയാണ്. പാരമ്പര്യഗുണങ്ങളെ വഹിക്കുന്ന ക്രോമസോമുകളുടെ സംഖ്യ എല്ലാ തലമുറകളിലും തുല്യമാക്കി നിര്ത്തുവാന് ഉതകുന്ന കോശവിഭജനമാണ് ക്രമാര്ധഭംഗം. പുരുഷബീജവും സ്ത്രീബീജവും പ്രതിനിധാനം ചെയ്യുന്ന പാരമ്പര്യഗുണങ്ങള് അവ തമ്മില് സംയോജിപ്പിച്ച് പുനര്വിതരണം നടത്തി അടുത്ത തലമുറയിലേക്ക് സംക്രമിക്കാന് സഹായിക്കുന്നതും ഇതുമൂലമാണ്. ക്രമാര്ധഭംഗത്തിനുശേഷം മാതൃകോശത്തിലെ ക്രോമസോമുകളുടെ ആകെ എണ്ണത്തിന്റെ നേര്പകുതി മാത്രമേ പുത്രികാകോശങ്ങളില് കാണുകയുള്ളൂ. ക്രോമസോമുകളുടെ എണ്ണത്തിലുണ്ടാകുന്ന ഈ കുറവ് സങ്കീര്ണങ്ങളായ പല ഘട്ടങ്ങളിലൂടെയാണ് സാധ്യമാവുന്നത്. പുരുഷബീജമോ സ്ത്രീബീജമോ ഉണ്ടാകുമ്പോഴോ സ്പേമുകള് ഉത്പാദിപ്പിക്കപ്പെടുമ്പോഴോ യുഗ്മനജം (zygote) ആദ്യമായി വിഭജിക്കുമ്പോഴോ ക്രമാര്ധഭംഗം സംഭവിക്കാം. ഏതാണ്ട് എല്ലായിനം ജന്തുസസ്യജാലങ്ങളിലും ജീവിതചക്രത്തിന്റെ ഏതെങ്കിലും ഒരു ഘട്ടത്തില് ഒരു പ്രാവശ്യമെങ്കിലും ഈ വിഭജനം നടന്നിരിക്കും.
ക്രമാര്ധഭംഗം നടക്കുന്നത് തുടര്ച്ചയായ അനേകം ഘട്ടങ്ങളിലായാണ്. ഈ ഘട്ടങ്ങളെ പ്രധാനമായും മിയോസിസ് I, മിയോസിസ് II എന്നിങ്ങനെ തിരിക്കാം. ഇവയില് രണ്ടിലും പ്രൊഫെയ്സ് (പ്രാരംഭഘട്ടം), മെറ്റാഫെയ്സ് (മധ്യഘട്ടം), അനാഫെയ്സ് (പുരോഘട്ടം), ടീലോഫെയ്സ് (വിഭജനഘട്ടം) എന്നീ ഘട്ടങ്ങളുണ്ട്. ഇവയെത്തന്നെ തമ്മില് വേര്തിരിച്ച് മനസ്സിലാക്കുന്നതിനായി മിയോസിസ് I-നെ പ്രൊഫെയ്സ് I, മെറ്റാഫെയ്സ് I, അനാഫെയ്സ് I, ടീലോഫെയ്സ് I, എന്നിങ്ങനെയും മിയോസിസ് II നെ പ്രൊഫെയ്സ് II, മെറ്റാഫെയ്സ് II, അനാഫെയ്സ് II, ടീലോഫെയ്സ് II എന്നിങ്ങനെയും വിഭജിച്ചിരിക്കുന്നു.
മിയോസിസ് I. കോശകേന്ദ്ര വിഭജനമാണ് പ്രധാനമായും ഈ ദശയിലുള്ളത്. ഈ ദശയുടെ അവസാനഘട്ടത്തില് മാതൃകോശകേന്ദ്രം വിഭജിച്ച് രണ്ട് പുത്രികാകോശകേന്ദ്രങ്ങളുണ്ടാവുന്നു. ഓരോ പുത്രികാകോശകേന്ദ്രത്തിലും മാതൃകോശകേന്ദ്രത്തിലുണ്ടായിരുന്ന ക്രോമസോമുകളുടെ എണ്ണത്തിന്റെ പകുതി മാത്രമേ ഉണ്ടായിരിക്കുകയുള്ളൂ.
1. പ്രൊഫെയ്സ് I. കോശവിജനപ്രക്രിയയിലെ മാറ്റങ്ങളെ പഠനസൗകര്യത്തിനായി വിവിധ ഘട്ടങ്ങളാക്കി തിരിച്ചിട്ടുണ്ട്. പ്രൊഫെയ്സ് I-നെ ലെപ്റ്റോട്ടീന് (ലെപ്റ്റോനീമ), സൈഗോട്ടീന് (സൈഗോനീമ), പാക്കിട്ടീന് (പാക്കിനീമ), ഡിപ്ളോട്ടീന് (ഡിപ്ളോനീമ), ഡയാകൈനെസിസ് എന്നിങ്ങനെ അഞ്ച് ഉപഘട്ടങ്ങളായി തിരിച്ചിരിക്കുന്നു.
ലെപ്റ്റോട്ടീന് (Leptotene). കനംകുറഞ്ഞ എന്നര്ഥമുള്ള ലെപ്റ്റോസ് (Leptos), ചരട് എന്നര്ഥമുള്ള നീമ (Nema) എന്നീ ഗ്രീക് പദങ്ങളില്നിന്നാണ് ലെപ്റ്റോനീമ (ലെപ്റ്റോട്ടീന്) എന്ന പദം നിഷ്പന്നമായിരിക്കുന്നത്. ഈ ഘട്ടത്തില് കോശകേന്ദ്രം വീര്ത്ത് വലുതായിത്തീരുന്നു. ദ്വിഗുണസംഖ്യ (Diploid number) യില് ഉള്ള ക്രോമസോമുകള് നീണ്ട ചരടുകളായി മാറുന്നു. ഈ ചരടുകള് ക്രോമോനിമേറ്റ എന്ന് അറിയപ്പെടുന്നു. ഓരോ ക്രോമോനീമയിലും അനുദൈര്ഘ്യമായി ചെറിയ തരികള്പോലെയുള്ള തടിപ്പുകള് വിഭേദിതങ്ങളാകുന്നു. ക്രോമോമിയറുകള് എന്നറിയപ്പെടുന്ന ഇവയുടെ ആകൃതി, സ്ഥാനം, സംഖ്യ എന്നിവ ഓരോ ജോടിയിലെ ഇണയിലും തുല്യമായിരിക്കും.
സൈഗോട്ടീന് (Zygotene). കൂടിച്ചേരുക എന്നര്ഥമുള്ള സൈഗോസിസ് (Zygosis) എന്ന ഗ്രീക് പദത്തില് നിന്നാണ് സൈഗോട്ടീന് എന്ന ഇംഗ്ലീഷ് പദത്തിന്റെ നിഷ്പത്തി. ഈ ഘട്ടത്തില് സമജാത(homologous) ക്രോമസോമുകള് യുഗ്മന (pairing) വിധേയമാവുന്നു. അനുദൈര്ഘ്യമായി നടക്കുന്ന ഈ പ്രക്രിയയിലൂടെ ബൈവാലന്റ് ക്രോമസോം ഘടകങ്ങള് രൂപമെടുക്കുന്നു. ഇരു സമജാത ക്രോമസോമുകളുടെയും ക്രോമോമിയറുകള് തമ്മില് ബന്ധപ്പെട്ടാണ് ഇതു സംഭവിക്കുന്നത്. ഈ ഘട്ടത്തിലുള്ള കോശകേന്ദ്രത്തില് അഗുണിത(haploid) സംഖ്യയിലുള്ള യുഗ്മക്രോമസോം ഘടകങ്ങളാണ് കാണപ്പെടുന്നത്.
പാക്കിട്ടീന് (Pachytene). കട്ടിയേറിയ എന്നര്ഥമുള്ള പാക്കിസ് (Pachys) എന്ന ഗ്രീക് പദത്തില്നിന്നാണ് പാക്കിട്ടീന് എന്ന പദത്തിന്റെ നിഷ്പത്തി. ഈ ഘട്ടത്തില് ക്രോമസോമുകള് അനുദൈര്ഘ്യമായി ചുരുങ്ങുന്നു. ഇതുമൂലം ബൈവാലന്റിലെ ഓരോ അംഗ ക്രോമസോമും കട്ടിയേറിയ ചെറിയ ഘടകങ്ങളായി തോന്നിക്കുന്നു.
ഡിപ്ളോട്ടീന് (Diplotene). ഗ്രീക്ഭാഷയില് ഡിപ്ളോസ് (Diplous) എന്ന പദത്തിന് ഇരട്ട എന്നാണ് അര്ഥം. പാക്കിട്ടീന് ഘട്ടത്തില് ഒറ്റയായി തോന്നിച്ചിരുന്ന ബൈവാലന്റിന്റെ സമജാതങ്ങള് ഈ ഘട്ടത്തില് തികച്ചും ഇരട്ടകളായിത്തീര്ന്നിരിക്കുന്നു. ഓരോ സമജാതക്രോമസോമിനും രണ്ടു ക്രോമാറ്റിഡുകള് വീതമാണുള്ളത്. അങ്ങനെ ഒരു ജോടി ക്രോമസോമില് നാല് ക്രോമാറ്റിഡുകള് കാണപ്പെടുന്നു. യുഗ്മക്രോമസോമുകള്ക്ക് തമ്മില് വിട്ടകലാനുള്ള ഒരു പ്രവണത ഈ ഘട്ടത്തില് ദൃശ്യമാകുന്നു. എങ്കിലും ഒന്നോ രണ്ടോ കേന്ദ്രങ്ങളില് ഇവ തമ്മില് ബന്ധപ്പെട്ടിരിക്കും. ഈ ബന്ധകേന്ദ്രങ്ങളില് ഒരു 'X' വിന്യാസം ദൃശ്യമാവുന്നു. കയാസ്മ (Chiasma) എന്ന പേരിലാണിത് അറിയപ്പെടുന്നത്. നാലു ക്രോമാറ്റിഡുകളുണ്ടായിരുന്ന ക്രോമസോമിന്റെ രണ്ടു ക്രോമാറ്റിഡുകളുടെ സംഗതഖണ്ഡങ്ങള് തമ്മില് അന്യോന്യം വച്ചുമാറ്റുന്ന പ്രക്രിയയാണ് കയാസ്മയില് സംഭവിക്കുന്നത്. കയാസ്മരൂപീകരണത്തിന്റെ ഫലമായി ക്രോമസോമിലെ രണ്ടു ക്രോമാറ്റിഡുകള് തമ്മില് ജീന് വിനിമയം നടക്കുന്നു. പാരമ്പര്യസ്വഭാവങ്ങളുടെ ഒത്തുചേരലും കൈമാറലും വിതരണവും ഈ ജീന് വിനിമയത്തിലൂടെയാണ് നടക്കുന്നത്.
ഡയാകൈനെസിസ് (Diakinesis). ഈ ഘട്ടത്തില് ക്രോമാറ്റിഡുകള് പഴയതിലും കൂടുതല് ആന്തരികമായി ചുരുങ്ങുന്നതിനാല് ഇവയ്ക്ക് നീളംകുറഞ്ഞ് കട്ടി കൂടുതലായി തോന്നിക്കും. കയാസ്മയുടെ ഇരുവശത്തുമുള്ള ക്രോമാറ്റിഡ് യുഗ്മകങ്ങള് ഏതാണ്ട് 90o പിരിയുന്നു. ഇതോടൊപ്പം സമജാതങ്ങള് അന്യോന്യം വികര്ഷിച്ച് മാറുകയും ചെയ്യും.
പ്രൊഫെയ്സ് I-ന്റെ അവസാനത്തോടെ സമജാതക്രോമസോമുകള് യുഗ്മങ്ങളായിത്തീരുന്നു. ഇതോടൊപ്പം ക്രോമാറ്റിഡ് ഖണ്ഡങ്ങള് പരസ്പരം കൈമാറ്റം ചെയ്യപ്പെടുകയും ചെയ്തിരിക്കും. നെടുനീളത്തിലുള്ള വിഭജനത്തിന് ഈ ഘട്ടം തുടക്കം കുറിക്കുകയും ചെയ്യുന്നു.
2. മെറ്റാഫെയ്സ് I. കോശം ഈ ഘട്ടത്തിലേക്കു കടക്കുന്നതോടെ കോശകേന്ദ്രസ്തരവും ന്യൂക്ലിയോലസും അപ്രത്യക്ഷമാവുകയും സൈറ്റോപ്ലാസത്തില് കീലതന്തുക്കള് രൂപമെടുക്കാനാരംഭിക്കുകയും ചെയ്യുന്നു. യുഗ്മക്രോമസോം ഘടകങ്ങള് കോശത്തിന്റെ മധ്യരേഖാതലത്തിലേക്കു നീങ്ങുന്നു. ഈ സമയം ഇവയുടെ സെന്ട്രോമിയറുകള് വിപരീത ദിശയിലേക്കായിരിക്കും വിന്യസിച്ചിരിക്കുന്നത്. ഈ ഘട്ടത്തില് ബൈവാലന്റുകളില് കൂടുതല് സമ്മര്ദം അനുഭവപ്പെടുന്നതുമൂലം കയാസ്മയുടെ സ്ഥാനം ക്രോമസോം അഗ്രത്തിലേക്കു നീങ്ങുന്നു. ഇതിനെ സീമാന്തവത്കരണം (Terminalization)എന്നു പറയുന്നു. ഈ ഘട്ടത്തിന്റെ അവസാനത്തോടെ സമജാതക്രോമസോമുകളുടെ വേര്പിരിയല് പൂര്ണമാവുകയും ചെയ്യുന്നു.
3. അനാഫെയ്സ് I. എതിര്ധ്രുവങ്ങളിലേക്കുള്ള ക്രോമസോമുകളുടെ നീക്കമാണ് ഈ ഘട്ടത്തിന്റെ പ്രധാന സവിശേഷത. മാതൃകോശത്തിലുണ്ടായിരുന്ന ക്രോമസോം സംഖ്യയുടെ പകുതിവീതമാണ് ഓരോ ധ്രുവത്തിലും കാണപ്പെടുന്നത്. കയാസ്മരൂപീകരണം വഴി ക്രോമാറ്റിഡ് ഖണ്ഡങ്ങള് കൈമാറ്റം ചെയ്യപ്പെട്ടതിനാല് ധ്രുവങ്ങളിലേക്കു മാറ്റപ്പെട്ട ക്രോമസോമുകളുടെ പാരമ്പര്യസവിശേഷതകളില് വ്യതിയാനം അനുഭവപ്പെടുന്നതാണ്.
4. ടീലോഫെയ്സ് I. ഇരുധ്രുവങ്ങളിലും എത്തിച്ചേര്ന്ന അഗുണിതക്രോമസോമുകള് ഈ ഘട്ടത്തില് സംഘം ചേരുകയും അതുവഴി കോശകേന്ദ്രം രൂപീകൃതമാവുകയും ചെയ്യുന്നു. പ്രത്യേകം വിഭേദിതങ്ങളായിരുന്ന ക്രോമാറ്റിന്നാരുകള് തന്തുജാലമായി മാറുന്നു. കോശകേന്ദ്രസ്തരവും ന്യൂക്ലിയോലസും രൂപമെടുക്കുന്നുണ്ടെങ്കിലും സൈറ്റോപ്ലാസവിഭജനവും പുതിയ കോശഭിത്തിയുടെ നിര്മാണവും ഈ അവസ്ഥയില് നടക്കുന്നില്ല. ചില ജന്തുക്കളില് ഈ ഘട്ടംതന്നെ ഉണ്ടാകാറുമില്ല.
5. ഇന്റര്കൈനെസിസ്. മിയോട്ടിക് വിഭജനത്തിന്റെ ഒന്നും രണ്ടും ഘട്ടങ്ങള്ക്കിടയിലായി വരുന്ന ഒരു വിഭജന ഇടവേളയായി ഇതിനെ കരുതാവുന്നതാണ്. ചില ജീവികളില് ഇപ്രകാരം ഒരു ഇന്റര്കൈനെസിസ് ഘട്ടം കാണപ്പെടുന്നില്ല. ഇപ്രകാരമുള്ള ജീവികളില് ആദ്യവിഭജനഘട്ടത്തിലെ ടീലോഫെയ്സില് നിന്നും കോശക്രോമസോമുകള് രണ്ടാംഘട്ട പ്രൊഫെയ്സിലേക്ക് നേരിട്ട് കടക്കുകയാണ് ചെയ്യുന്നത്.
മിയോസിസ് II. മിയോസിസ് I-ന്റെ അവസാനത്തില് തുടക്കത്തിലുണ്ടായിരുന്ന ഒരു മാതൃകോശകേന്ദ്രത്തിന്റെ സ്ഥാനത്ത് രണ്ട് കോശകേന്ദ്രങ്ങള് ഉണ്ടായിരിക്കും. ഓരോ കോശകേന്ദ്രത്തിലെയും ക്രോമസോം സംഖ്യ മാതൃകോശകേന്ദ്രത്തിലുണ്ടായിരുന്നതിന്റെ പകുതിവീതമായിരിക്കുകയും ചെയ്യും. തുടര്ന്ന് നടക്കുന്ന മിയോസിസ് II-ലെ വിഭജനം ക്രമഭംഗ(Mitosis) രീതിയിലുള്ളതാണെന്നു പറയാം. ഇവിടെയും തുടര്ച്ചയായ മാറ്റങ്ങളുടെ ഒരു ശൃംഖലതന്നെയാണ് കാണപ്പെടുന്നത്. ഈ വ്യതിയാനങ്ങളെ പഠനസൗകര്യാര്ഥം പ്രൊഫെയ്സ് II, മെറ്റാഫെയ്സ് II, അനാഫെയ്സ് II, ടീലോഫെയ്സ് II എന്നിങ്ങനെ തിരിച്ചിരിക്കുന്നു.
1. പ്രൊഫെയ്സ് II. മിയോസിസ് I-ന്റെ അവസാനഘട്ടത്തില് കോശത്തിന്റെ രണ്ടു ധ്രുവങ്ങളിലായി രൂപപ്പെട്ട കോശകേന്ദ്രത്തിനുള്ളില് വ്യക്തമായ വ്യതിയാനങ്ങള് സംഭവിക്കുന്നു. ഇവയുടെ ക്രോമാറ്റിന് തന്തുജാലം അയഞ്ഞ് വീണ്ടും ക്രോമാറ്റിന് ചരടുകള് രൂപമെടുക്കുന്നു. ഈ ഘട്ടത്തിന്റെ അവസാനത്തോടെ ക്രോമസോമുകളുടെ നീളം കുറയുകയും വണ്ണം കൂടുകയും ചെയ്തിരിക്കും.
2. മെറ്റാഫെയ്സ് II. ഈ ഘട്ടത്തിലെ പ്രധാന വ്യതിയാനം കോശത്തിന്റെ മധ്യതലത്തിലേക്കുള്ള ക്രോമസോമുകളുടെ വിന്യാസമാണ്. കോശകേന്ദ്രസ്തരവും ന്യൂക്ലിയോലസും ഈ ഘട്ടത്തില് അപ്രത്യക്ഷമായിരിക്കും. സൈറ്റോപ്ലാസത്തില് കീലതന്തുക്കള് രൂപമെടുക്കുന്നു. ക്രോമസോമിലെ സെന്ട്രോമിയര് ഒഴികെയുള്ള ഭാഗങ്ങള് നെടുനീളത്തില് പിളരുകയും ചെയ്യുന്നു. ഇപ്പോള് ക്രോമാറ്റിഡുകള് വേര്പെട്ട സ്ഥിതിയിലാവും കാണപ്പെടുക. സെന്ട്രോമിയറുമായി കീലതന്തു ബന്ധപ്പെട്ടിരിക്കുകയും ചെയ്യുന്നു. സാധാരണ ക്രമഭംഗ വിഭജനത്തില് നടക്കുന്നതുപോലെതന്നെ സെന്ട്രോമിയര് നെടുനീളത്തില് പിളര്ന്ന് ക്രോമാറ്റിഡുകള് വേര്പെടുന്നു.
3. അനാഫെയ്സ് II. ഈ ഘട്ടത്തില് ക്രോമാറ്റിഡുകളെ ക്രോമസോമുകള് എന്നു വിളിക്കാം. ഇവ ഇരുധ്രുവങ്ങളിലേക്കും നീങ്ങുന്ന പ്രക്രിയയാണ് ഈ ഘട്ടത്തില് നടക്കുന്നത്. ഓരോ ധ്രുവത്തിലും അഗുണിത സംഖ്യയിലുള്ള ക്രോമസോമുകളാവും ഉണ്ടാവുക.
4. ടീലോഫെയ്സ് II. കോശത്തിന്റെ ഇരുധ്രുവങ്ങളിലും എത്തിച്ചേര്ന്ന ക്രോമസോമുകള് സംഘം ചേര്ന്ന് കോശകേന്ദ്രമായി മാറുന്ന പ്രക്രിയ ആരംഭിക്കുന്നു. വീണ്ടും പഴയതുപോലെ ക്രോമാറ്റിന്ജാലം ഉടലെടുക്കും. കോശകേന്ദ്രസ്തരം, ന്യൂക്ലിയോലസ് എന്നിവ പ്രത്യക്ഷമാവുന്നു. അവസാനം സൈറ്റോപ്ലാസവിഭജനത്തോടും കോശഭിത്തി രൂപീകരണത്തോടുംകൂടി വിഭജനപ്രക്രിയ പൂര്ത്തിയാവുകയും ചെയ്യും.
ക്രമാര്ധഭംഗത്തിലെ ആദ്യവിഭജനഘട്ടമായ മിയോസിസ് I-ല് ക്രോമസോമുകളുടെ എണ്ണത്തിലെ ന്യൂനീകരണം (Reduction) ആണു നടക്കുന്നത്. അതിനാല് ഇതിനെ ന്യൂനീകരണ വിഭജനം (Reductional division) എന്നു വിളിക്കുന്നു. രണ്ടാമത്തെ വിഭജനഘട്ടമായ മിയോസിസ് II-ന്റെ അവസാനം ഇരു പുത്രികാകോശങ്ങളിലും തുല്യസംഖ്യയില് ക്രോമസോമുകളാണ് കാണപ്പെടുന്നത്. അതിനാല് ഇതിനെ സമീകരണ വിഭജനം (equational division) എന്നും പറയുന്നു. ആദ്യത്തെ വിഭജനപ്രക്രിയയില് ക്രോമാറ്റിഡ് ഖണ്ഡങ്ങളുടെ കൈമാറ്റംവഴി ജീന് വിനിമയം നടന്നുകഴിഞ്ഞതിനാല് ജനിതക ശാസ്ത്രപരമായി രണ്ടാമത്തെ വിഭജനത്തെ സമീകരണ വിഭജനമെന്ന് തീര്ത്തും പറയാനുമാവില്ല.
ക്രമാര്ധഭംഗ വിഭജനംവഴി ഉടലെടുക്കുന്ന കോശങ്ങളിലെ ക്രോമസോം സംഖ്യ പകുതിയായി ചുരുങ്ങുകയാണ് ചെയ്യുന്നത്. അതിനാല് ഇത് ബീജസങ്കലനപ്രക്രിയയ്ക്ക് നേരെ വിപരീതമാണെന്ന് ഒരര്ഥത്തില് പറയാവുന്നതാണ്. അവിടെ ഇരുകോശങ്ങളിലെയും ക്രോമസോമുകള് തമ്മില് കൂടിക്കലര്ന്ന് സംഖ്യ ഇരട്ടിക്കുകയാണ് ചെയ്യുന്നത്. ഇപ്രകാരം ബീജസങ്കലനം നടക്കുമ്പോഴും ജീവിയുടെ സാധാരണ ക്രോമസോം സംഖ്യ നിലനിര്ത്താനുതകുംവിധം ബീജകോശങ്ങളുടെ ക്രോമസോം സംഖ്യ പകുതിയാക്കുന്ന പ്രവര്ത്തനമാണ് ക്രമാര്ധഭംഗത്തിലൂടെ സാധിച്ചെടുക്കുന്നത്. തികച്ചും സരളപ്രവര്ത്തനമാണിതെന്നു തോന്നാമെങ്കിലും സങ്കീര്ണസംഭവങ്ങളുടെ ഒരു ശൃംഖലതന്നെ ഇതില് അന്തര്ലീനമായിരിക്കുന്നുവെന്നും മനസ്സിലാക്കാനാവും.