This site is not complete. The work to converting the volumes of സര്‍വ്വവിജ്ഞാനകോശം is on progress. Please bear with us
Please contact webmastersiep@yahoo.com for any queries regarding this website.
Reading Problems? see Enabling Malayalam
ജീന്‍ പ്രവര്‍ത്തനവുംനിയന്ത്രണവും
സര്‍വ്വവിജ്ഞാനകോശം സംരംഭത്തില്‍ നിന്ന്
(→യൂകാര്യോട്ടിലെ ജീന്‍ നിയന്ത്രണം) |
(→വിവര്‍ത്തനം (Translation)) |
||
| (ഇടക്കുള്ള 4 പതിപ്പുകളിലെ മാറ്റങ്ങള്‍ ഇവിടെ കാണിക്കുന്നില്ല.) | |||
| വരി 66: | വരി 66: | ||
'''ആരംഭം (Initiation).''' പ്രോട്ടീന്‍ സംശ്ലേഷണത്തിന്റെ ആരംഭത്തില്‍ മെസഞ്ചര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ.യുടെ തുടക്കകോഡോണില്‍ (Initiation codon) റൈബോസോമിന്റെ ചെറിയഘടകം പിടിക്കുന്നു. ഒന്നാമത്തെ അമിനോ അമ്ളത്തെ വഹിക്കുന്ന ട്രാന്‍സ്ഫര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ.യുടെ പ്രതികോഡോണ്‍ എം.ആര്‍.എന്‍.എ.യിലെ തുടക്കകോഡോണില്‍ എത്തി യുഗ്മനം നടത്തുമ്പോള്‍ ആരംഭ കോംപ്ലക്സ് (initiation complex) രൂപപ്പെടുന്നു. ഇതോടൊപ്പം റൈബോസോമിന്റെ വലിയ ഘടകം കൂടിച്ചേരുമ്പോള്‍ ആരംഭ കോംപ്ലക്സ് പൂര്‍ണമാകുന്നു. ഇതില്‍ പുതിയ അമിനോ അമ്ലങ്ങള്‍ക്ക് എത്തിച്ചേരാനുള്ള ഒരു സ്വീകരണ സ്ഥാനവും (amino acyl accepter site-എ സ്ഥാനം) ഇവിടെ നിന്നു മാറി പിന്നീടെത്തുന്ന അമിനോ അമ്ലവുമായി പെപ്റ്റൈഡ് ബന്ധം (peptide bond) ഉണ്ടാക്കാന്‍ ഇടം നല്കുന്ന ഒരു പെപ്റ്റിഡില്‍ സ്ഥാനവും (-peptidyl site - പി സ്ഥാനം) ഉണ്ട്. | '''ആരംഭം (Initiation).''' പ്രോട്ടീന്‍ സംശ്ലേഷണത്തിന്റെ ആരംഭത്തില്‍ മെസഞ്ചര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ.യുടെ തുടക്കകോഡോണില്‍ (Initiation codon) റൈബോസോമിന്റെ ചെറിയഘടകം പിടിക്കുന്നു. ഒന്നാമത്തെ അമിനോ അമ്ളത്തെ വഹിക്കുന്ന ട്രാന്‍സ്ഫര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ.യുടെ പ്രതികോഡോണ്‍ എം.ആര്‍.എന്‍.എ.യിലെ തുടക്കകോഡോണില്‍ എത്തി യുഗ്മനം നടത്തുമ്പോള്‍ ആരംഭ കോംപ്ലക്സ് (initiation complex) രൂപപ്പെടുന്നു. ഇതോടൊപ്പം റൈബോസോമിന്റെ വലിയ ഘടകം കൂടിച്ചേരുമ്പോള്‍ ആരംഭ കോംപ്ലക്സ് പൂര്‍ണമാകുന്നു. ഇതില്‍ പുതിയ അമിനോ അമ്ലങ്ങള്‍ക്ക് എത്തിച്ചേരാനുള്ള ഒരു സ്വീകരണ സ്ഥാനവും (amino acyl accepter site-എ സ്ഥാനം) ഇവിടെ നിന്നു മാറി പിന്നീടെത്തുന്ന അമിനോ അമ്ലവുമായി പെപ്റ്റൈഡ് ബന്ധം (peptide bond) ഉണ്ടാക്കാന്‍ ഇടം നല്കുന്ന ഒരു പെപ്റ്റിഡില്‍ സ്ഥാനവും (-peptidyl site - പി സ്ഥാനം) ഉണ്ട്. | ||
| + | |||
| + | [[ചിത്രം:Protein-synthesis.png|500px]] | ||
| + | |||
| + | <u>(ചിത്രം) പ്രോട്ടീന്‍ സംശ്ലേഷണത്തിന്റെ ഘട്ടങ്ങള്‍</u> | ||
മെസഞ്ചര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ.യിലെ എയുജി എന്ന ആരംഭ കോഡോണിനു നേരെയാണ് ആദ്യത്തെ റ്റി.ആര്‍.എന്‍.എ. എത്തുക. ഇത് പി സ്ഥാനത്തായിരിക്കും. ഇതിനുശേഷമുള്ള റ്റി.ആര്‍.എന്‍.എ. ഓരോന്നും ആദ്യം എ സ്ഥാനത്തെത്തുന്നു. | മെസഞ്ചര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ.യിലെ എയുജി എന്ന ആരംഭ കോഡോണിനു നേരെയാണ് ആദ്യത്തെ റ്റി.ആര്‍.എന്‍.എ. എത്തുക. ഇത് പി സ്ഥാനത്തായിരിക്കും. ഇതിനുശേഷമുള്ള റ്റി.ആര്‍.എന്‍.എ. ഓരോന്നും ആദ്യം എ സ്ഥാനത്തെത്തുന്നു. | ||
| വരി 158: | വരി 162: | ||
ഹോര്‍മോണിന്റെയോ മറ്റു നിയന്ത്രക തന്മാത്രകളുടെയോ സന്ദേശം സെന്‍സര്‍ സ്ഥാനത്ത് എത്തുന്നതിനെ സന്ദേശവാഹനം (signal transduction) എന്നു പറയുന്നു. സെന്‍സറില്‍ സന്ദേശം എത്തിക്കഴിഞ്ഞാല്‍ അതിനടുത്തുള്ള ഇന്റഗ്രേറ്റര്‍ ജീന്‍ പ്രവര്‍ത്തിച്ച് ഒരു പ്രേരക ആര്‍.എന്‍.എ. തന്മാത്ര ഉണ്ടാക്കുന്നു. ചിലപ്പോള്‍ അതിന്റെ പ്രോട്ടീനാകാം പ്രേരകം. ഇതു റിസപ്റ്റര്‍ സ്ഥാനത്തു പോയിച്ചേരുമ്പോള്‍ അതിനോടു ചേര്‍ന്നുള്ള പ്രൊഡ്യൂസര്‍ ജീന്‍ പ്രവര്‍ത്തിക്കാന്‍ തുടങ്ങുന്നു. | ഹോര്‍മോണിന്റെയോ മറ്റു നിയന്ത്രക തന്മാത്രകളുടെയോ സന്ദേശം സെന്‍സര്‍ സ്ഥാനത്ത് എത്തുന്നതിനെ സന്ദേശവാഹനം (signal transduction) എന്നു പറയുന്നു. സെന്‍സറില്‍ സന്ദേശം എത്തിക്കഴിഞ്ഞാല്‍ അതിനടുത്തുള്ള ഇന്റഗ്രേറ്റര്‍ ജീന്‍ പ്രവര്‍ത്തിച്ച് ഒരു പ്രേരക ആര്‍.എന്‍.എ. തന്മാത്ര ഉണ്ടാക്കുന്നു. ചിലപ്പോള്‍ അതിന്റെ പ്രോട്ടീനാകാം പ്രേരകം. ഇതു റിസപ്റ്റര്‍ സ്ഥാനത്തു പോയിച്ചേരുമ്പോള്‍ അതിനോടു ചേര്‍ന്നുള്ള പ്രൊഡ്യൂസര്‍ ജീന്‍ പ്രവര്‍ത്തിക്കാന്‍ തുടങ്ങുന്നു. | ||
| - | [[ചിത്രം:Jeen00002.jpeg| | + | [[ചിത്രം:Jeen00002.jpeg|450px]] |
ഒരു ഉപാപചയ പ്രക്രിയയെ നിയന്ത്രിക്കുന്ന ജീനുകള്‍ വ്യത്യസ്ത ക്രോമസോമുകളില്‍ ആയാലും ഇവയ്ക്കെല്ലാം ഒരേ തരം റിസപ്റ്റര്‍ സ്ഥാനങ്ങള്‍ ഉണ്ടെങ്കില്‍ ഒരേതരം നിയന്ത്രക തന്മാത്രകള്‍കൊണ്ട് ഇവയെ എല്ലാം ഒരുമിച്ചു നിയന്ത്രിക്കാന്‍ ഒരു നിയന്ത്രക ജീനിനു കഴിയും. പലആവര്‍ത്തിത ഡി.എന്‍.എ. സീക്വന്‍സുകളും (repetitive DNA sequences) ജീന്‍ നിയന്ത്രണത്തില്‍ പങ്കുള്ളതാകാമെന്ന് ഈ മാതൃക നിര്‍ദേശിക്കുന്നു. | ഒരു ഉപാപചയ പ്രക്രിയയെ നിയന്ത്രിക്കുന്ന ജീനുകള്‍ വ്യത്യസ്ത ക്രോമസോമുകളില്‍ ആയാലും ഇവയ്ക്കെല്ലാം ഒരേ തരം റിസപ്റ്റര്‍ സ്ഥാനങ്ങള്‍ ഉണ്ടെങ്കില്‍ ഒരേതരം നിയന്ത്രക തന്മാത്രകള്‍കൊണ്ട് ഇവയെ എല്ലാം ഒരുമിച്ചു നിയന്ത്രിക്കാന്‍ ഒരു നിയന്ത്രക ജീനിനു കഴിയും. പലആവര്‍ത്തിത ഡി.എന്‍.എ. സീക്വന്‍സുകളും (repetitive DNA sequences) ജീന്‍ നിയന്ത്രണത്തില്‍ പങ്കുള്ളതാകാമെന്ന് ഈ മാതൃക നിര്‍ദേശിക്കുന്നു. | ||
| വരി 175: | വരി 179: | ||
H<sub>2</sub>A<sub>1</sub>H<sub>2</sub>B<sub>1</sub>H<sub>3</sub>H<sub>4</sub> എന്ന നാലു ഹിസ്റ്റോണുകള്‍ രണ്ടെണ്ണം വീതമാണ് ന്യൂക്ളിയോസോം കാമ്പില്‍ കാണുന്നത്. H<sub>1</sub> എന്നൊരു ഹിസ്റ്റോണ്‍ സംയോജക ഡി.എന്‍.എ.യെ ബലപ്പെടുത്തുന്നു. കാമ്പിനെ ചുറ്റിയുള്ള ഡി.എന്‍.എ.യില്‍ 146 ബേസ്- ജോടികളും സംയോജക ഡി.എന്‍.എ.യില്‍ 60-നോടടുത്ത് ബോസ് ജോടികളും കൂടി ഏകദേശം 200 ബേസ് ജോടികളാണ് ഒരു ന്യൂയോസോമിലെ ഡി.എന്‍.എ.യില്‍ കാണുന്നത്. ഒരു ജീനില്‍ പല ന്യൂക്ലിയോസോമുകള്‍ ഉണ്ടാകാം. ജീന്‍ പ്രവര്‍ത്തിക്കണമെങ്കില്‍ ഡി.എന്‍.എ.യെ ന്യൂക്ലിയോസോമിലെ ഹിസ്റ്റോണ്‍ പ്രോട്ടീനുകളില്‍നിന്നും താത്കാലികമായി വിമുക്തമാക്കണം. പ്രേരക ഘടകങ്ങളായ (activators) അഹിസ്റ്റോണ്‍ പ്രോട്ടീനുകള്‍ ഡി.എന്‍.എ.യിലെ നിയന്ത്രണസ്ഥാനങ്ങളുമായി ബന്ധപ്പെടുന്നത് ഇതിനു സഹായിക്കുന്നു. | H<sub>2</sub>A<sub>1</sub>H<sub>2</sub>B<sub>1</sub>H<sub>3</sub>H<sub>4</sub> എന്ന നാലു ഹിസ്റ്റോണുകള്‍ രണ്ടെണ്ണം വീതമാണ് ന്യൂക്ളിയോസോം കാമ്പില്‍ കാണുന്നത്. H<sub>1</sub> എന്നൊരു ഹിസ്റ്റോണ്‍ സംയോജക ഡി.എന്‍.എ.യെ ബലപ്പെടുത്തുന്നു. കാമ്പിനെ ചുറ്റിയുള്ള ഡി.എന്‍.എ.യില്‍ 146 ബേസ്- ജോടികളും സംയോജക ഡി.എന്‍.എ.യില്‍ 60-നോടടുത്ത് ബോസ് ജോടികളും കൂടി ഏകദേശം 200 ബേസ് ജോടികളാണ് ഒരു ന്യൂയോസോമിലെ ഡി.എന്‍.എ.യില്‍ കാണുന്നത്. ഒരു ജീനില്‍ പല ന്യൂക്ലിയോസോമുകള്‍ ഉണ്ടാകാം. ജീന്‍ പ്രവര്‍ത്തിക്കണമെങ്കില്‍ ഡി.എന്‍.എ.യെ ന്യൂക്ലിയോസോമിലെ ഹിസ്റ്റോണ്‍ പ്രോട്ടീനുകളില്‍നിന്നും താത്കാലികമായി വിമുക്തമാക്കണം. പ്രേരക ഘടകങ്ങളായ (activators) അഹിസ്റ്റോണ്‍ പ്രോട്ടീനുകള്‍ ഡി.എന്‍.എ.യിലെ നിയന്ത്രണസ്ഥാനങ്ങളുമായി ബന്ധപ്പെടുന്നത് ഇതിനു സഹായിക്കുന്നു. | ||
| + | |||
| + | [[ചിത്രം:Jeen0003.jpeg|400px]] | ||
'''മെത്തിലേഷന്‍, അസറ്റിലേഷന്‍ (Methylation and acetylation)'''. ജീന്‍ പ്രവര്‍ത്തിച്ചു തുടങ്ങാന്‍ അതിന്റെ ഡി.എന്‍.എ. പ്രേരക പ്രോട്ടീനുകള്‍ക്കു വിധേയമാകുന്ന രൂപത്തിലായിരിക്കണം. മീതൈല്‍ ഗ്രൂപ്പുകളെ ഡി.എന്‍.എ.യില്‍ ചേര്‍ക്കുന്ന മെത്തിലേഷന്‍ എന്ന പ്രക്രിയ ഇതിനെ തടയുന്നു. എന്നാല്‍ മീതൈല്‍ ഗ്രൂപ്പുകളെ ഡി.എന്‍.എ.യില്‍നിന്നും മാറ്റുന്ന ഡീമെത്തിലേഷന്‍ ജീനിനെ പ്രവര്‍ത്തനക്ഷമമാക്കുന്നു. അസറ്റിലേഷന്‍ എന്ന പ്രക്രിയയും ഹിസ്റ്റോണുകളെ മാറ്റി ജീനിനെ കര്‍മക്ഷമമാക്കുന്നു. | '''മെത്തിലേഷന്‍, അസറ്റിലേഷന്‍ (Methylation and acetylation)'''. ജീന്‍ പ്രവര്‍ത്തിച്ചു തുടങ്ങാന്‍ അതിന്റെ ഡി.എന്‍.എ. പ്രേരക പ്രോട്ടീനുകള്‍ക്കു വിധേയമാകുന്ന രൂപത്തിലായിരിക്കണം. മീതൈല്‍ ഗ്രൂപ്പുകളെ ഡി.എന്‍.എ.യില്‍ ചേര്‍ക്കുന്ന മെത്തിലേഷന്‍ എന്ന പ്രക്രിയ ഇതിനെ തടയുന്നു. എന്നാല്‍ മീതൈല്‍ ഗ്രൂപ്പുകളെ ഡി.എന്‍.എ.യില്‍നിന്നും മാറ്റുന്ന ഡീമെത്തിലേഷന്‍ ജീനിനെ പ്രവര്‍ത്തനക്ഷമമാക്കുന്നു. അസറ്റിലേഷന്‍ എന്ന പ്രക്രിയയും ഹിസ്റ്റോണുകളെ മാറ്റി ജീനിനെ കര്‍മക്ഷമമാക്കുന്നു. | ||
Current revision as of 16:40, 20 ഏപ്രില്‍ 2016
ജീന്‍ പ്രവര്‍ത്തനവും നിയന്ത്രണവും
ജീവികളില്‍ ജീനിന്റെ പ്രവര്‍ത്തനവും അതിന്റെ നിയന്ത്രണവും
ജീന്‍ പ്രവര്‍ത്തനം
ജീവിയുടെ പാരമ്പര്യം, കോശ പ്രവര്‍ത്തനങ്ങള്‍, വളര്‍ച്ച, വികാസം, സ്വഭാവങ്ങള്‍ എന്നിവ നിശ്ചയിക്കുന്ന അടിസ്ഥാന ജൈവ ഘടകങ്ങളാണ് ജീനുകള്‍. എല്ലാ കോശ ജീവികളിലും ജീന്‍ നിര്‍മിച്ചിരിക്കുന്നത് ഡീ ഓക്സീറൈബോ നൂക്ലിയിക് അമ്ലം (ഡി.എന്‍.എ.) കൊണ്ടാണ്. ചില വൈറസുകളില്‍ റൈബോ നൂക്ലിയിക് അമ്ല(ആര്‍.എന്‍.എ.)വും ജീനായി പ്രവര്‍ത്തിക്കുന്നുണ്ട്.
ജീന്‍ പ്രവര്‍ത്തനത്തിന്റെ അടിസ്ഥാന പ്രമാണം ഫ്രാന്‍സിസ് ക്രിക്ക് വ്യക്തമാക്കി (1958). ഇതനുസരിച്ച് ജനിതക വിവരത്തിന്റെ കൈമാറ്റം ന്യൂക്ലിയിക് അമ്ലത്തില്‍ നിന്നു ന്യൂക്ലിയിക് അമ്ലത്തിലേക്കോ, പ്രോട്ടീനിലേക്കോ സാധ്യമാണ്. പക്ഷേ ഇതു പ്രോട്ടീനില്‍ നിന്നു പ്രോട്ടീനിലേക്കോ, നൂക്ലിയിക് അമ്ലത്തിലേക്കോ അസാധ്യമാണ്. ഇതനുസരിച്ച് കോശത്തിലെ ജനിതക വിവരത്തിന്റെ കൈമാറ്റം ഇപ്രകാരം ചിത്രീകരിക്കാം.
ഡി.എന്‍.എ. → ആര്‍.എന്‍.എ. → പ്രോട്ടീന്‍
ഡി.എന്‍.എ.യില്‍ നിന്ന് ആര്‍.എന്‍.എ. ഉണ്ടാക്കുന്നതിന് പകര്‍ത്തല്‍ (Transcription) എന്നും ആര്‍.എന്‍.എ.യില്‍നിന്ന് പ്രോട്ടീന്‍ ഉണ്ടാക്കുന്നതിന് വിവര്‍ത്തനം (Translation) എന്നും പറയുന്നു. ഇങ്ങനെ പ്രധാനമായും പ്രോട്ടീനുകളുടെ ഉത്പാദനത്തിലൂടെയാണ് ജീനുകള്‍ പ്രവര്‍ത്തിക്കുന്നത്. ഇത്തരം പ്രോട്ടീനുകള്‍ പലതും എന്‍സൈമുകളും നിയന്ത്രക പ്രോട്ടീനുകളും (regulatory proteins) ആയി കോശപ്രവര്‍ത്തനങ്ങളെ നിയന്ത്രിക്കുന്നു. അന്നജം, കൊഴുപ്പ് എന്നിവ തുടങ്ങി ഹോര്‍മോണിന്റെയും നൂക്ലിയിക് അമ്ലത്തിന്റെയും വരെ സംശ്ലേഷണവും വിഘടനവും നിയന്ത്രിക്കുന്നത് എന്‍സൈമുകളാണ്. ജീനിന്റെ തന്നെ പ്രവര്‍ത്തനനിയന്ത്രണത്തില്‍ നിയന്ത്രക പ്രോട്ടീനുകള്‍ പ്രധാന പങ്കു വഹിക്കുന്നു. ഇത്തരം തന്മാത്രകളുടെ പ്രതിപ്രവര്‍ത്തനങ്ങളാണു ജീവന്റെ അടിസ്ഥാനം.
ജീന്‍ പ്രവര്‍ത്തനത്തിന്റെ ഘട്ടങ്ങള്‍
പകര്‍ത്തല്‍ (Transcription)
ഡി.എന്‍.എ.യിലെ ജനിതക വിവരം പകര്‍ത്തി ആര്‍.എന്‍.എ.യെ നിര്‍മിക്കുന്നത് ആര്‍.എന്‍.എ. പോളിമറേസ് (RNA Polymerase) എന്‍സൈമാണ്. ഡി.എന്‍.എ. തന്മാത്രയുടെ രണ്ടിഴകളില്‍ ഒന്നില്‍ നിന്നാണ് ആര്‍.എന്‍.എ. ഉണ്ടാകുന്നത്. ഇതിനെ മാതൃക ഇഴ (templte strand) എന്നു പറയുന്നു. ആര്‍.എന്‍.എ. പോളിമറേസ് എന്‍സൈം ഡി.എന്‍.എ.യില്‍ ജീനിന്റെ തുടക്കത്തില്‍ ഒരു പ്രൊമോട്ടര്‍ ഭാഗത്തു പിടിക്കുന്നു. ഇവിടെ നിന്നു ജീനിന്റെ അവസാനം വരെ ക്രമേണ നീങ്ങി അതിനു സമാനമായ ആര്‍.എന്‍.എ.യെ നിര്‍മിക്കുന്നു.
ബാക്റ്റീരിയങ്ങളെപ്പോലെയുള്ള പ്രോകാര്യോട്ടുകളില്‍ എല്ലാത്തരം ആര്‍.എന്‍.എ.യും നിര്‍മിക്കാന്‍ ഒരുതരം ആര്‍.എന്‍.എ. പോളിമറേസ് എന്‍സൈമേ ഉള്ളു. എന്നാല്‍ മനുഷ്യനുള്‍പ്പെടെയുള്ള യൂകാര്യോട്ടുകളില്‍ റൈബോസോമിലെ ആര്‍.എന്‍.എ. (rRNA) നിര്‍മിക്കുന്ന ആര്‍.എന്‍.എ. പോളിമറേസ് - 1 മെസഞ്ചര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ.(mRNA)യുടെ ആദ്യരൂപം (hnRNA) നിര്‍മിക്കുന്ന ആര്‍.എന്‍.എ. പോളിമറേസ്-II, ട്രാന്‍സ്ഫര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ. (tRNA) നിര്‍മിക്കുന്ന ആര്‍.എന്‍.എ. പോളിമറേസ്- III എന്നിങ്ങനെ വിവിധതരം എന്‍സൈമുകള്‍ കാണപ്പെടുന്നു. പ്രോകാര്യോട്ടിലെ ആര്‍.എന്‍.എ. പോളിമറേസില്‍ അഞ്ചു പോളിപെപ്റ്റൈഡുകള്‍ ഉണ്ടായിരിക്കും. ഇതില്‍ നാലെണ്ണം ചേര്‍ന്ന് ഒരു കോര്‍ എന്‍സൈമുണ്ടാകുന്നു. ഇതിനോടൊപ്പം ചേര്‍ന്നു പ്രവര്‍ത്തിക്കുന്ന സിഗ്മാ ഘടകമാണ് (sigma factor- σ ) അഞ്ചാമത്തെ പോളിപെപ്റ്റൈഡ്. ഈ എന്‍സൈം ആര്‍.എന്‍.എ. നിര്‍മിക്കുന്നതിപ്രകാരമാണ്.
ജീനിന്റെ തുടക്കത്തിലുള്ള പ്രൊമോട്ടര്‍ ഭാഗത്ത് കോര്‍ എന്‍സൈം പിടിക്കുന്നു. അതിനോടൊപ്പം സിഗ്മാ ഘടകവും ചേരുന്നു. പോളിമറേസ് എന്‍സൈം പിടിച്ച സ്ഥലത്ത് ഡി.എന്‍.എ. രണ്ടിഴയായിപ്പിരിയുന്നു. സിഗ്മാ ഘടകത്തിന്റെ സഹായത്തോടെ എന്‍സൈം പകര്‍ത്തല്‍ തുടങ്ങേണ്ട സ്ഥലം (initiation site) കണ്ടെത്തുന്നു. പകര്‍ത്തല്‍ തുടങ്ങിക്കഴിഞ്ഞാല്‍ സിഗ്മാ ഘടകം വേര്‍പിരിയുന്നു. തുടര്‍ന്ന് ജീനിലൂടെ നീങ്ങുന്ന കോര്‍ എന്‍സൈം ഇതിനു പൂരകമായ (complementary) റൈബോ ന്യൂക്ളിയോടൈഡുകള്‍ ചേര്‍ത്ത് ആര്‍.എന്‍.എ. നിര്‍മിക്കുന്നു (elongation). ജീനിന്റെ അവസാനത്തിലെത്തുമ്പോള്‍ ഇവിടെയുള്ള ന്യൂക്ളിയോറ്റൈഡ് നിരയുടെ പ്രത്യേകത കൊണ്ടും 'റൊ' (Rho- ) എന്നൊരു പ്രോട്ടീന്‍ ഘടകത്തിന്റെ സഹായത്തോടും പകര്‍ത്തല്‍ (termination) നിര്‍ത്തുന്നു.
പ്രോകാര്യോട്ടുകളിലും യൂകാര്യോട്ടുകളിലും പകര്‍ത്തല്‍ പൊതുവേ സമാനമാണ്; എന്നാല്‍ ചില വ്യത്യാസങ്ങളും ഉണ്ട്. എല്ലാത്തരം ആര്‍.എന്‍.എ.യും നിര്‍മിക്കാന്‍ പ്രോകാര്യോട്ടുകളില്‍ ഒരുതരം ആര്‍.എന്‍.എ. പോളിമറേസ് എന്‍സൈമേ ഉള്ളു. യൂകാര്യോട്ടുകളില്‍ ഇതിനായി മൂന്നുതരം എന്‍സൈമുകള്‍ ഉണ്ട് (ആര്‍.എന്‍.എ. പോളിമറേസ് I,II,II). മെസഞ്ചര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ.(mRNA), ട്രാന്‍സ്ഫര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ. (tRNA), റൈബോസോമല്‍ ആര്‍.എന്‍.എ. (rRNA), ചെറിയ ന്യൂക്ലിയാര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ.കള്‍ (Sn RNA), ഗൈഡ് RNA(g RNA) എന്നിങ്ങനെ പലതരം ആര്‍.എന്‍.എ.കള്‍ പകര്‍ത്തല്‍ കൊണ്ടുണ്ടാകുന്നു. മെസഞ്ചര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ. പ്രോട്ടീന്‍ സംശ്ലേഷണത്തിനാവശ്യമായ ജനിതകവിവരം ജീനില്‍ (DNA) നിന്നും റൈബോസോമില്‍ എത്തിക്കുന്നു. ട്രാന്‍സ്ഫര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ. പ്രോട്ടീന്‍ സംശ്ലേഷണത്തിനുവേണ്ട അമിനോ അമ്ലങ്ങളെ റൈബോസോമില്‍ എത്തിക്കുന്നു. റൈബോസോമല്‍ ആര്‍.എന്‍.എ. പ്രോട്ടീനുമായിച്ചേര്‍ന്നു റൈബോസോമുകള്‍ക്കു രൂപം നല്കുന്നു. ചെറിയ ന്യൂക്ലിയാര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ.കള്‍ വിഭക്ത ജീനുകളില്‍ (split genes) നിന്നുണ്ടാകുന്ന ആര്‍.എന്‍.എ.യുടെ സംസ്കരണത്തില്‍ (RNA Processing) പങ്കെടുക്കുന്നു. ഗൈഡ് ആര്‍.എന്‍.എ.യും പകര്‍ത്തലിനുശേഷമുള്ള ആര്‍.എന്‍.എ.യുടെ എഡിറ്റിങ്ങിനു സഹായിക്കുന്നു.
ബാക്റ്റീരിയങ്ങളില്‍ ജീനില്‍ നിന്നും മെസഞ്ചര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ. ഉണ്ടായിരിക്കൊണ്ടിരിക്കുമ്പോള്‍ത്തന്നെ അതില്‍നിന്നു പ്രോട്ടീന്‍ സംശ്ലേഷണവും തുടങ്ങും. എന്നാല്‍ യൂകാര്യോട്ടുകളുടെ ന്യൂക്ലിയസിനുള്ളില്‍ ആര്‍.എന്‍.എ. ഉണ്ടായാല്‍ അത് വിശദമായ സംസ്കരണത്തിനു ശേഷമേ മെസഞ്ചര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ. ആയി മാറുന്നുള്ളു.
ഡി.എന്‍.എ.യിലും ആര്‍.എന്‍.എ.യിലും ഉള്ള ന്യൂക്ളിയോറ്റൈഡ് നിരക്ക് പ്രോട്ടീനില്‍ ഉള്ള അമിനോ അമ്ളനിരയുമായുള്ള പരസ്പരബന്ധത്തെ ജനിതകഭാഷ (genetic code)) എന്നു പറയുന്നു.
ജനിതകഭാഷ (genetic code)
ജനിതകഭാഷ ഡി.എന്‍.എ.യുടെ ഭാഷയാണ്; ചില വൈറസുകളില്‍ ആര്‍.എന്‍.എ.യുടെതും. ഈ രണ്ടു ന്യൂക്ളിയാമ്ള തന്മാത്രകളിലും വൈവിധ്യമുണ്ടാക്കുന്നത് അതില്‍ ഓരോന്നിലുമുള്ള നാലുതരം ന്യൂക്ലിയോറ്റൈഡുകളാണ്. ഈ നാലക്ഷരങ്ങള്‍കൊണ്ടു ജീവന്റെ വൈവിധ്യം മുഴുവന്‍ എങ്ങനെ വിരചിതമായിരിക്കുന്നു എന്നു കണ്ടെത്താനുള്ള പരീക്ഷണങ്ങള്‍ ഫ്രാന്‍സിസ് ക്രിക്കാണ് തുടങ്ങിവച്ചത്. നാലക്ഷരങ്ങളില്‍ മൂന്നെണ്ണം വീതം ചേര്‍ന്ന വാക്കുകള്‍ (triplets- ത്രികങ്ങള്‍) 64 എണ്ണം ഉണ്ടാകും (43=64). ഈ വാക്കുകളുടെ(codons) പ്രധാന ധര്‍മം ഡി.എന്‍.എ.യിലെ വിവരമനുസരിച്ചു പ്രോട്ടീനുണ്ടാകുമ്പോള്‍ ഇതിലെ അമിനോ അമ്ളങ്ങളെ നിശ്ചയിക്കുക എന്നതാണ്. ഏതാണ്ട് 20 അമിനോ അമ്ളങ്ങളാണ് സാധാരണ പ്രോട്ടീനുകളില്‍ കാണുക. ഇവയെ നിശ്ചയിക്കാന്‍ 20 ത്രയകോഡോണുകള്‍ (triplet codons)മതിയാകും. 64 കോഡോണുകളില്‍ ഓരോന്നിന്റെയും അര്‍ഥം കണ്ടെത്താനുള്ള പഠനങ്ങള്‍ മാര്‍ഷല്‍ നിരന്‍ ബര്‍ഗ്, ജെ.എച്ച്. മത്തായി, എസ്. ഒഖോവ, ഹര്‍ഗോബിന്ദ് ഖൊരാന തുടങ്ങിയവര്‍ 60-കളില്‍ത്തന്നെ വിജയകരമായി പൂര്‍ത്തീകരിച്ചു. ജനിതക ഭാഷയുടെ പ്രധാന പ്രത്യേകതകള്‍ താഴെ സൂചിപ്പിക്കുന്നു.
ത്രിക-കോഡ്. ജനിതക ഭാഷയിലെ എല്ലാ വാക്കും ത്രയകാരികളാണ്. ഇവയില്‍ മിക്കതും പ്രോട്ടീനിലെ ഓരോ അമിനോ അമ്ലത്തെ നിശ്ചയിക്കുന്നു. ഉദാ.
മേലേറ്റമില്ലാത്തത് (non-overlapping). ജനിതക ഭാഷയിലെ ഓരോ വാക്കും പ്രത്യേകമാണ്. ഒരു കോഡോണിലെ മൂന്നക്ഷരങ്ങള്‍ക്ക് അടുത്ത കോഡോണിന്റെ രൂപീകരണത്തില്‍ പങ്കൊന്നുമില്ല. മേലേറ്റ ജീനുകളുള്ള φ x 174 ബാക്റ്റീരിയ ഫേജില്‍ ഇതിനു വ്യത്യാസം കാണാം.
നിശ്ചിത തുടക്കം. ജനിതകഭാഷയിലെ ഒരു വാചകം (ജീന്‍) ഒരു നിശ്ചിത സ്ഥലത്തു തുടങ്ങുന്നു. തുടക്കത്തിനു വ്യത്യാസമുണ്ടായാല്‍ ജീനില്‍ നിന്ന് ഉണ്ടാകുന്ന പ്രോട്ടീന്‍ നിഷ്പ്രയോജനമാകും.
കോമാ ഇല്ലാ കോഡ്. ജനിതക ഭാഷയിലെ ഒരു വാചകത്തിലെ (ജീനിലെ) കോഡോണുകള്‍ക്കിടയില്‍ അര്‍ധവിരാമ ചിഹ്നങ്ങളൊന്നുമില്ല. ഇതുകാരണം ആദ്യത്തെ വാക്കുകളില്‍ ഏതിലെങ്കിലും ഒന്നോ രണ്ടോ അക്ഷരത്തിനു കുറവോ കൂടുതലോ വന്നാല്‍ അത് അവസാനത്തെ വാക്കിനെ ബാധിക്കും.
ദൂഷിത കോഡ് (Degenerate code). ജനിതക ഭാഷയില്‍ 64 വാക്കുകളുണ്ട്. ഇതില്‍ മൂന്നു നിര്‍ത്തല്‍ കോഡോണുകള്‍ ഒഴിച്ചുള്ള 61 കോഡോണുകള്‍ പ്രോട്ടീനിലെ 20 അമിനോ അമ്ലങ്ങളെ നിശ്ചയിക്കുന്നു. അതായത് പല അമിനോ അമ്ലത്തിനും ഒന്നിലധികം കോഡോണുണ്ട്. പല കോഡോണിലെയും ആദ്യത്തെ രണ്ടക്ഷരങ്ങള്‍ മാത്രം അമിനോ അമ്ലത്തെ നിശ്ചയിക്കുന്നത് ഇതിനൊരു കാരണമാണ്. മൂന്നാമത്തെ അക്ഷരത്തിന് അമിനോ അമ്ലത്തെ കൊണ്ടുവരുന്ന ട്രാന്‍സ്ഫര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ.യിലെ എതിര്‍ കോഡോണു(anti codon)മായി അസ്ഥിരബന്ധമാണുള്ളതെന്ന ഫ്രാന്‍സിസ് ക്രിക്കിന്റെ വോബിള്‍ സിദ്ധാന്തം (Wobble hypothesis) വിശദീകരിക്കുന്നു. ഒരേ അമിനോ അമ്ലത്തിന് ഒന്നിലധികം തരം ട്രാന്‍സ്ഫര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ. ഉണ്ടാകുമെന്നതും കോഡിന്റെ ദൂഷിത സ്വഭാവത്തിനു മറ്റൊരു കാരണമാണ്.
അസന്നിഗ്ധ കോഡ് (non-ambiguous code). ജനിതകഭാഷയിലെ വാക്കുകള്‍ അര്‍ഥശങ്കയ്ക്കിടനല്‍കാത്തവയാണ്. ഒരു കോഡോണിന് ഒന്നിലധികം അമിനോ അമ്ലങ്ങളെ നിശ്ചയിക്കാനാവില്ല. ജിയുജി എന്ന കോഡോണ്‍ ജീനിന്റെ തുടക്കത്തില്‍ വന്നാല്‍ 'മെത്തിയോണിന്‍' എന്ന അമിനോ അമ്ലത്തെയും ഇതു ജീനിന്റെ ഉള്‍ഭാഗത്തു വന്നാല്‍ 'വാലൈന്‍' എന്ന അമിനോ അമ്ലത്തെയും നിശ്ചയിക്കുന്നത് ഇതിനൊരപവാദമാണ്.
തുടക്ക കോഡോണും നിര്‍ത്തല്‍ കോഡോണും. ഒരു ജീനിന്റെ തുടക്കത്തില്‍ പ്രോട്ടീനിലെ ആദ്യ അമിനോ അമ്ളത്തെ നിര്‍ദേശിക്കുന്ന ഒരു തുടക്ക കോഡോണ്‍ ഉണ്ടായിരിക്കും. ഇതു സാധാരണയായി എയുജി എന്ന കോഡോണ്‍ ആണ്. പ്രോകാര്യോട്ട് പ്രോട്ടീനുകളിലെ ആദ്യ അമിനോ അമ്ലമായ 'ഫോര്‍മില്‍ മെത്തിയോണിന്‍' (formyl methionine), യൂകാര്യോട്ട് പ്രോട്ടീനുകളിലെ ആദ്യ അമിനോ അമ്ലമായ 'മെത്തിയോണിന്‍' എന്നിവയെ തുടക്ക കോഡോണ്‍ നിശ്ചയിക്കുന്നു. ജിയുജി എന്ന കോഡോണും ചിലപ്പോള്‍ ഈ ധര്‍മം നിര്‍വഹിക്കാറുണ്ട്.
ജീനിന്റെ അവസാനം പ്രോട്ടീന്‍ സംശ്ലേഷണം നിര്‍ത്താന്‍ നിര്‍ദേശിക്കുന്ന നിര്‍ത്തല്‍ കോഡോണുകള്‍ ഉണ്ടായിരിക്കും. യുഎഎ, യുഎജി, യുജിഎ എന്നീ മൂന്ന് കോഡോണുകളാണ് ഈ ധര്‍മം നിര്‍വഹിക്കുന്നത്. അവയൊന്നും ഒരമിനോഅമ്ലത്തെയും നിര്‍ദേശിക്കുന്നില്ല. സ്വാഭാവികമായും അത്തരം കോഡോണ്‍ എത്തുമ്പോള്‍ പുതിയ അമിനോഅമ്ലത്തെ ചേര്‍ക്കാന്‍ കഴിയാതെ പ്രോട്ടീന്‍ സംശ്ളേഷണം അവസാനിക്കുന്നു.
സമരേഖീയത(Colinearity). ഒരു ജീനിലെ കോഡോണ്‍ നിരയും അതില്‍ നിന്നുണ്ടാകുന്ന പ്രോട്ടീനിലെ അമിനോ അമ്ലനിരയും തമ്മില്‍ സമരേഖീയതയുണ്ട്. എന്നാല്‍ വിഭജിത ജീനുകളിലെ(split genes), ഇന്‍ട്രോണുകള്‍ (introns) ഇതിനൊരപവാദമാണ്. ഇവയെ പ്രതിനിധീകരിക്കുന്ന അമിനോഅമ്ളങ്ങള്‍ പ്രോട്ടീനില്‍ കാണില്ല.
ധ്രുവത്വം (Polarity). ജനിതക സന്ദേശത്തിന്റെ വായനയ്ക്കു ദിശയുണ്ട്. ഡി.എന്‍.എ.യില്‍ നിന്നു മെസഞ്ചര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ.യിലേക്കു പകര്‍ത്തിയ സന്ദേശത്തെ റൈബോസോമുകള്‍ 5' → 3' ദിശയില്‍ വായിച്ചു പ്രോട്ടീന്‍ നിര്‍മിക്കുന്നു.
സാര്‍വത്രികത. വൈറസും ബാക്റ്റീരിയവും മുതല്‍ വൃക്ഷലതാദികളും മനുഷ്യരും വരെയുള്ള എല്ലാ ജീവികളിലും ജനിതക ഭാഷ ഒന്നു തന്നെയാണ്. മൈറ്റോകോണ്‍ഡ്രിയത്തിലെ ഡി.എന്‍.എ.യിലും ചില പ്രോട്ടോസോവകളുടെ ജീനുകളിലും ഏതാനും വ്യത്യാസങ്ങള്‍ കണ്ടെത്തിയിട്ടുണ്ട്. ജനിതക ഭാഷയുടെ സാര്‍വത്രികതയാണ് ഇന്നത്തെ ജീന്‍മാറ്റ പരീക്ഷണങ്ങളെ (transgenic experiments) വിജയകരമാക്കിത്തീര്‍ക്കുന്നത്. മനുഷ്യ ഇന്‍സുലിന്‍ ഉത്പാദിപ്പിക്കാന്‍കഴിയുന്ന ബാക്റ്റീരിയ ഇതിനുദാഹരണമാണ്.
വിവര്‍ത്തനം (Translation)
ഡി.എന്‍.എ.യില്‍ നിന്നും പകര്‍ത്തിയ മെസഞ്ചര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ.യിലെ ജനിതക വിവരം റൈബോസോമിന്റെയും ട്രാന്‍സ്ഫര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ.യുടെയും സഹായത്തോടെ പ്രോട്ടീനിലെ അമിനോ അമ്ലക്രമമായി മാറ്റുന്നതാണ് വിവര്‍ത്തനം. ഇതു തന്നെയാണ് പ്രോട്ടീന്‍ സംശ്ലേഷണവും. ഇത് അഞ്ചു ഘട്ടങ്ങളായി നടക്കുന്നു.
അമിനോ അമ്ലങ്ങളെ കര്‍മക്ഷമമാക്കല്‍. സൈറ്റോപ്ലാസത്തില്‍ കാണുന്ന അമിനോ അമ്ലങ്ങളെ കോശത്തിലെ ഊര്‍ജക്കറന്‍സിയായി അഡിനോസിന്‍ ട്രൈഫോസ്ഫേറ്റ് (എറ്റിപി) ചേര്‍ത്തു പ്രവര്‍ത്തനക്ഷമമാക്കുന്നതാണ് ആദ്യഘട്ടം. ഇതിനെ അമിനോ അസില്‍ റ്റി.ആര്‍.എന്‍.എ. സിന്തറ്റേസ് എന്ന എന്‍സൈം ത്വരിതപ്പെടുത്തുന്നു.
ട്രാന്‍സ്ഫര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ.യെ തയ്യാറാക്കല്‍. കര്‍മക്ഷമമാക്കിയ അമിനോ അമ്ലത്തെ റ്റി.ആര്‍.എന്‍.എ.യില്‍ ചേര്‍ക്കുന്നതാണ് രണ്ടാം ഘട്ടം. ഒന്നാംഘട്ടത്തിലെ എന്‍സൈം തന്നെ ഈ ഘട്ടത്തെയും സഹായിക്കുന്നു. അമിനോ അസില്‍ റ്റി.ആര്‍.എന്‍.എ. സിന്തറ്റേസ് എന്‍സൈമിന് രണ്ടു വ്യത്യസ്ത സകര്‍മഭാഗങ്ങള്‍ (active sites) ഉള്ളതുകൊണ്ടാണിതു സാധിക്കുന്നത്.
ഒരു ട്രാന്‍സ്ഫര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ.യുടെ 3' ഭാഗത്തുള്ള സിസിഎ എന്ന വാല്‍ ഭാഗത്താണ് ഒരു പ്രത്യേക അമിനോ അമ്ളം ചേരുന്നത്. ഇതിന്റെ മറ്റൊരു ഭാഗത്ത് പ്രസ്തുത അമിനോ അമ്ലത്തിന്റെ ആര്‍.എന്‍.എ. കോഡോണിനു പൂരകമായ ഒരു പ്രതി കോഡോണ്‍ (anti codon) ഉണ്ട്. ഇതുകാരണം പ്രോട്ടീന്‍ സംശ്ലേഷണത്തിനുവേണ്ട അമിനോ അമ്ലങ്ങളെ എം.ആര്‍.എന്‍.എ.യിലെ ജനിതക സന്ദേശത്തിന് അനുയോജ്യമായി കൃത്യതയോടെ എത്തിക്കാന്‍ റ്റി.ആര്‍.എന്‍.എ.കള്‍ക്കു കഴിയുന്നു.
ആരംഭം (Initiation). പ്രോട്ടീന്‍ സംശ്ലേഷണത്തിന്റെ ആരംഭത്തില്‍ മെസഞ്ചര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ.യുടെ തുടക്കകോഡോണില്‍ (Initiation codon) റൈബോസോമിന്റെ ചെറിയഘടകം പിടിക്കുന്നു. ഒന്നാമത്തെ അമിനോ അമ്ളത്തെ വഹിക്കുന്ന ട്രാന്‍സ്ഫര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ.യുടെ പ്രതികോഡോണ്‍ എം.ആര്‍.എന്‍.എ.യിലെ തുടക്കകോഡോണില്‍ എത്തി യുഗ്മനം നടത്തുമ്പോള്‍ ആരംഭ കോംപ്ലക്സ് (initiation complex) രൂപപ്പെടുന്നു. ഇതോടൊപ്പം റൈബോസോമിന്റെ വലിയ ഘടകം കൂടിച്ചേരുമ്പോള്‍ ആരംഭ കോംപ്ലക്സ് പൂര്‍ണമാകുന്നു. ഇതില്‍ പുതിയ അമിനോ അമ്ലങ്ങള്‍ക്ക് എത്തിച്ചേരാനുള്ള ഒരു സ്വീകരണ സ്ഥാനവും (amino acyl accepter site-എ സ്ഥാനം) ഇവിടെ നിന്നു മാറി പിന്നീടെത്തുന്ന അമിനോ അമ്ലവുമായി പെപ്റ്റൈഡ് ബന്ധം (peptide bond) ഉണ്ടാക്കാന്‍ ഇടം നല്കുന്ന ഒരു പെപ്റ്റിഡില്‍ സ്ഥാനവും (-peptidyl site - പി സ്ഥാനം) ഉണ്ട്.
(ചിത്രം) പ്രോട്ടീന്‍ സംശ്ലേഷണത്തിന്റെ ഘട്ടങ്ങള്‍
മെസഞ്ചര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ.യിലെ എയുജി എന്ന ആരംഭ കോഡോണിനു നേരെയാണ് ആദ്യത്തെ റ്റി.ആര്‍.എന്‍.എ. എത്തുക. ഇത് പി സ്ഥാനത്തായിരിക്കും. ഇതിനുശേഷമുള്ള റ്റി.ആര്‍.എന്‍.എ. ഓരോന്നും ആദ്യം എ സ്ഥാനത്തെത്തുന്നു.
ആരംഭകോംപ്ലക്സ് ഉണ്ടാകാന്‍ വേണ്ട ഊര്‍ജം ഗുവാനോസിന്‍ ട്രൈഫോസ്ഫേറ്റാണ് (ജിറ്റിപി) നല്കുന്നത്. ഇനിഷ്യേഷന്‍ ഘടകങ്ങള്‍ (initiation factors ഐ.എഫ്) എന്ന പ്രോട്ടീനുകളും ഇതില്‍ സഹായിക്കുന്നു.
ദീര്‍ഘീകരണം (elongation). ആദ്യത്തെ അമിനോ അമ്ളത്തോടൊപ്പം ഒന്നൊന്നായി പുതിയ അമിനോ അമ്ളങ്ങള്‍ പെപ്റ്റൈഡ് ബന്ധം കൊണ്ടുചേര്‍ത്ത് ഒരു പോളിപെപ്റ്റൈഡ് (പ്രോട്ടീന്‍) ഉണ്ടാക്കുന്ന പ്രക്രിയയാണ് ദീര്‍ഘീകരണം. ഇതിനായി എ സ്ഥാനത്തെത്തുന്ന അമിനോ അമ്ലം പി സ്ഥാനത്തുള്ള അമിനോ അമ്ലവുമായി പെപ്റ്റൈഡ് ബന്ധം സ്ഥാപിക്കുന്നു. ഇതിനുശേഷം റൈബോസോം അടുത്ത കോഡോണിലേക്കു നീങ്ങും. ഇതിനെ ട്രാന്‍സ്ലൊക്കേഷന്‍ (Translocation) എന്നുപറയുന്നു. ഇതോടൊപ്പം എ സ്ഥാനത്തുള്ള അമ്ലത്തെ വഹിക്കുന്ന റ്റി.ആര്‍.എന്‍.എ. പി സ്ഥാനത്തേക്കു മാറുകയും പി സ്ഥാനത്ത് നേരത്തെയുള്ള റ്റി.ആര്‍.എന്‍.എ.യെ റൈബോസോമിനു പുറത്തേക്കു തള്ളിമാറ്റുകയും ചെയ്യുന്നു. അമിനോ അമ്ലങ്ങള്‍ തമ്മില്‍ പെപ്റ്റൈഡ് ബന്ധം ഉണ്ടാക്കാന്‍ സഹായിക്കുന്നത് പെപ്റ്റിഡില്‍ ട്രാന്‍സ്ഫറേസ് (peptidyl transferase) എന്ന എന്‍സൈമാണ്. ഇതു കൂടാതെ ദീര്‍ഘീകരണ ഘടകങ്ങള്‍ (elongation factors) എന്ന പ്രോട്ടീനുകളും പോളിപെപ്റ്റൈഡ് വളര്‍ച്ചയെ സഹായിക്കുന്നു. ഇതിന് ആവശ്യമായ ഊര്‍ജം നല്കുന്നത് ജിറ്റിപി ആണ്.
സമാപനം (Termination) റൈബോസോം മെസഞ്ചര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ.യിലെ ഓരോ കോഡോണിലൂടെയും നീങ്ങി ഇതിനനുസരിച്ചുള്ള അമിനോ ആസിഡുകളുടെ ഒരു പോളിപെപ്റ്റൈഡ് ശൃംഖല ഉണ്ടാകുന്നു. എന്നാല്‍ റൈബോസോം ഒരു നിര്‍ത്തല്‍ കോഡോണിലെത്തുമ്പോള്‍ ഇതിനു ചേരുന്ന അമിനോ അമ്ളമില്ലാത്തതിനാല്‍ ശൃംഖല അവിടെ അവസാനിക്കുന്നു. ഇതുകൂടാതെ എം.ആര്‍.എന്‍.എ.യിലെ മറ്റു ചില സീക്വന്‍സുകളും പ്രോട്ടീന്‍ സംശ്ലേഷണം സമാപിക്കാന്‍ സഹായിക്കുന്നുണ്ട്. സംശ്ലേഷണം സമാപിച്ചാല്‍ വിമോചക ഘടകം (release factor) എന്നൊരു പ്രോട്ടീനിന്റെ സഹായത്തോടെ പോളിപെപ്റ്റൈഡിനെ റൈബോസോമില്‍ നിന്നും വിമുക്തമാക്കുന്നു. ഇതിനെത്തുടര്‍ന്ന് എം.ആര്‍.എന്‍.എ.യില്‍ നിന്ന് റൈബോസോം വിട്ടുമാറും. ഇത് അതിന്റെ ചെറുതും വലുതുമായി രണ്ട് ഘടകങ്ങളായി വേര്‍പിരിയും. പലപ്പോഴും ഒന്നിലധികം റൈബോസോമുകള്‍ ഒരേസമയം ഒരു എം.ആര്‍.എന്‍.എ.യില്‍നിന്ന് പോളി പെപ്റ്റൈഡുണ്ടാക്കും. അത്തരം ഒരു കോംപ്ലക്സ് പോളി റൈബോസോം അഥവാ പോളിസോം എന്നറിയപ്പെടുന്നു.
ജീനും സ്വഭാവവും
ഒരു ജീനില്‍ നിന്നുണ്ടാകുന്ന പോളിപെപ്റ്റൈഡിന്റെ അമിനോ അമ്ലനിരയെ പ്രോട്ടീനിന്റെ പ്രാഥമിക ഘടന (primary structure) എന്നു പറയുന്നു. ഇത് ഹൈഡ്രജന്‍ ബോണ്ടുകള്‍ കൊണ്ട് ഹെലിക്സ് രൂപത്തില്‍ ആകുന്നത് ദ്വിതീയ ഘടന (secondary structure) ആണ്. ഇതു വീണ്ടും ഇരട്ട സള്‍ഫര്‍ ബന്ധങ്ങളുടെ (disulphide linkages) സഹായത്താല്‍ നേടുന്ന ത്രിമാന ഘടനയാണ് പ്രോട്ടീനിന്റെ തൃതീയ ഘടന (teritory structure). തൃതീയഘടനയുള്ള ഒന്നിലധികം പോളിപെപ്റ്റൈഡുകള്‍ ചേര്‍ന്ന് ചതുഷ്ടീയ ഘടനയും (quarternary structure ഉദാ. ആര്‍.എന്‍.എ. പോളിമറേസ് എന്‍സൈം, ഹീമോഗ്ലോബിന്‍) ഉണ്ടാകാറുണ്ട്. പ്രോട്ടീനുകള്‍ അധികവും തൃതീയ, ചതുഷ്ടീയ ഘടന ആര്‍ജിക്കുമ്പോഴാണ് പ്രവര്‍ത്തനക്ഷമമാകുന്നത്. ഇത്തരം പ്രോട്ടീനുകള്‍ അധികവും എന്‍സൈമും ഘടനാപ്രോട്ടീനും (structural proteins) നിയന്ത്രണഘടകങ്ങളും (regulatory factors) ചിലവ ഹോര്‍മോണുകളും ആയി കോശപ്രവര്‍ത്തനങ്ങളെ നിയന്ത്രിക്കുകയും ജീവിയുടെ വളര്‍ച്ചയെയും വികാസത്തെയും നിശ്ചയിക്കുകയും പ്രകടസ്വഭാവങ്ങള്‍ക്കു കാരണമാവുകയും ചെയ്യും. ഉദാ. ശരീരത്തിനു കറുത്തനിറം നല്കുന്ന മെലാനിന്‍ വര്‍ണകം നിര്‍മിക്കാനാവശ്യമായ എന്‍സൈമുകള്‍ ഉത്പാദിപ്പിക്കുന്ന പ്രഭാവി ജീനുകളുടെ എണ്ണമനുസരിച്ചു വ്യക്തി കറുത്തോ വെളുത്തോ ആയിരിക്കും. എന്നാല്‍ ജീന്‍ മാത്രമല്ല വ്യക്തിയുടെ സ്വഭാവം അന്തിമമായി നിശ്ചയിക്കുന്നത്, പരിസരവുമായുള്ള പ്രതിപ്രവര്‍ത്തനവും പ്രധാനമാണ്. കൂടുതല്‍ വെയില്‍ കൊള്ളുന്നയാള്‍ കൂടുതല്‍ കറുക്കുകയും കുറച്ചുമാത്രം വെയില്‍കൊള്ളുമ്പോള്‍ താരതമ്യേന വെളുത്തിരിക്കുകയും ചെയ്യുന്നു. ഇങ്ങനെ തൊലിയുടെ നിറം മുതല്‍ ബുദ്ധിവരെ ജീനുകള്‍ നിയന്ത്രിക്കുന്നു. ബുദ്ധിയുടെ കാര്യത്തിലും പരിസര സ്വാധീനം വളരെ വ്യക്തമാണ്. കുടുംബ പശ്ചാത്തലം, സമൂഹത്തിലെ സ്ഥാനം, വിദ്യാഭ്യാസം തുടങ്ങി ജൈവ പാരമ്പര്യബാഹ്യമായ പല ഘടകങ്ങളും വ്യക്തിയുടെ പെരുമാറ്റത്തെ എങ്ങനെ സ്വാധീനിക്കുന്നു എന്ന് വ്യവഹാര ജനിതകം (behavioural genetics) വിശദമാക്കുന്നു.
ജീന്‍ നിയന്ത്രണം (Genetic regulation)
വൈറസുകളില്‍ നൂറുകണക്കിനും ബാക്റ്റീരിയങ്ങളില്‍ ആയിരക്കണക്കിനും താഴ്ന്ന യൂകാര്യോട്ടുകളില്‍ പതിനായിരക്കണക്കിനും മനുഷ്യനില്‍ ഏതാണ്ട് ഒരു ലക്ഷത്തോളവും കര്‍മക്ഷമമായ ജീനുകളുണ്ടെന്നാണു കണക്ക്. പക്ഷേ ഇവയില്‍ ഒരു ഭാഗം മാത്രമേ ഒരു കോശത്തില്‍ ഒരു സമയത്തു പ്രവര്‍ത്തിക്കുന്നുണ്ടാവൂ. ജീവിയുടെ വികാസദശ, ആഹാരം, പരിസരം, കോശത്തിന്റെ ഇനം, അവയവം തുടങ്ങി നിരവധി ഘടകങ്ങളാണ് ഒരു കോശത്തില്‍ ഒരു സമയത്ത് ഏതൊക്കെ ജീനുകള്‍ പ്രവര്‍ത്തിക്കണമെന്നു തീരുമാനിക്കുന്നത്. സ്പീഷീസിന് പ്രത്യേകമായുള്ള ജനിതകപ്രക്രമണവും (genetic programming) ജീനുകളുടെ അനുക്രമമായ പ്രവര്‍ത്തനത്തെ നിശ്ചയിക്കുന്നു. ജീവിയുടെ വ്യത്യസ്തങ്ങളായ ജൈവാവശ്യങ്ങള്‍ക്കനുസൃതമായി ജീനുകളെ പ്രവര്‍ത്തിപ്പിക്കുകയും പ്രവര്‍ത്തന രഹിതമാക്കുകയും ചെയ്യുന്ന രീതികള്‍ വൈറസുകളിലും ബാക്റ്റീരിയങ്ങളിലും യൂകാര്യോട്ടുകളിലും കുറേയൊക്കെ വ്യത്യസ്തമാണ്.
ജീന്‍ നിയന്ത്രണം വൈറസില്‍
ബാഹ്യപ്രക്രിയയില്‍ ഒരു രാസക്രിസ്റ്റല്‍ പോലെ നിലനില്ക്കുന്ന വൈറസ് ഒരു ആതിഥേയകോശത്തില്‍ കടന്നുകൂടുമ്പോഴാണ് ജീവന്റെ ലക്ഷണങ്ങള്‍ പ്രകടിപ്പിക്കുന്നത്. പ്രോട്ടീന്‍ ആവരണമുള്ള ഒരു ന്യൂക്ലിയിക് അമ്ലതന്മാത്രയാണ് മിക്ക വൈറസുകളും. ചില ജന്തുവൈറസുകള്‍ക്ക് ആതിഥേയ കോശത്തില്‍ നിന്നു നേടിയ ഒരു സ്തരാവരണവും ഉണ്ടായിരിക്കും. കോശത്തില്‍ കടന്നുകൂടിയ വൈറസ് അതിന്റെ തീഷ്ണത (virulence) അനുസരിച്ച് ഉടനെയോ കുറേ വൈകിയോ പെരുകി കോശത്തിന്റെ നാശത്തിനിടയാക്കുകയോ അല്ലെങ്കില്‍ അതിനെ ഒരു ട്യൂമര്‍ കോശമാക്കി മാറ്റുകയോ ചെയ്യാം.
ബാക്റ്റീരിയാ വൈറസുകളിലെ (bacteriophages) ജീന്‍ നിയന്ത്രണം വളരെയേറെ പഠനവിധേയമായിട്ടുണ്ട്. ആതിഥേയ കോശത്തിനുള്ളില്‍ കടന്നുകഴിഞ്ഞാല്‍ ആദ്യം പകര്‍ത്തപ്പെടുന്ന വൈറസ് ജീനുകളെ പൂര്‍വജീനുകള്‍ early genes) എന്നു പറയുന്നു. കോശത്തില്‍ വൈറസിന്റെ ആധിപത്യം സ്ഥാപിക്കാന്‍ അവ സഹായിക്കുന്നു. പൂര്‍വജീനുകളുടെ ഉത്പന്നങ്ങള്‍ മധ്യജീനുകളെയും (middle genes) ഇവയുടെ ഉത്പന്നങ്ങള്‍ വിളംബജീനുകളെയും (late genes) കര്‍മോന്മുഖമാക്കുന്നു. ഇവയുടെ സഹായത്തോടെ നൂക്ലിയിക് അമ്ലവര്‍ധനം നടത്തി, ആവരണ പ്രോട്ടീന്‍ ഘടകങ്ങളും നിര്‍മിച്ച് അവയെ കൂട്ടിയിണക്കി പുതിയ വൈറസുകള്‍ കോശത്തിനു പുറത്തെത്തുന്നു. പൂര്‍വ ജീനുകള്‍ മധ്യജീനുകളെയും അവ വിളംബ ജീനുകളെയും പ്രവര്‍ത്തനക്ഷമമാക്കുന്ന ഇത്തരം ജീന്‍ നിയന്ത്രണത്തെ പ്രവാഹരീതി (Cascade)എന്നു പറയുന്നു.
ജീന്‍ നിയന്ത്രണം പ്രോകാര്യോട്ടുകളില്‍
ബാക്ടറ്റീരിയങ്ങളില്‍ സ്തരം കൊണ്ടു പൊതിഞ്ഞ ഒരു ന്യൂക്ലിയസില്ല. അതിന്റെ ജീനോം ഒരു നഗ്നമായ ഡി.എന്‍.എ. വൃത്തമാണ് (naked circular DNA). ഇന്‍സിപ്പിയന്റ് നൂക്ലിയസ്, നൂക്ലിയോയിഡ് എന്നൊക്കെ അറിയപ്പെടുന്ന ഈ ബാക്റ്റീരിയ ക്രോമസോമില്‍ ബന്ധപ്പെട്ട പ്രോട്ടീനുകള്‍ താരതമ്യേന വളരെക്കുറവാണ്. മിനിറ്റുകള്‍ കൊണ്ടു പൂര്‍ത്തിയാകുന്ന ബാക്റ്റീരിയത്തിന്റെ ജീവിതചക്രത്തില്‍ അവയുടെ പരസഹസ്രം ജീനുകളില്‍ പരശതം പ്രവര്‍ത്തിക്കുന്നു. അപ്പോഴപ്പോള്‍ ലഭ്യമായ ആഹാരപദാര്‍ഥങ്ങള്‍ വിഘടിപ്പിച്ച് ഉപയോഗിക്കാനും ആവശ്യമായ ജൈവതന്മാത്രകള്‍ സംശ്ളേഷിപ്പിക്കാനും ഒക്കെ നിരവധി ജീനുകള്‍ പ്രവര്‍ത്തിക്കേണ്ടതായിട്ടുണ്ട്. മിക്കവാറും ഒരു ഉപാപചയ പാതയിലെ നിരവധി ഘട്ടങ്ങള്‍ നിയന്ത്രിക്കുന്ന ജീനുകളെല്ലാം അടുത്തടുത്ത ഒരു നിരയായാണ് പ്രോകാര്യോട്ടുകളില്‍ കാണുക: അവ പൊതുവായി നിയന്ത്രിക്കപ്പെടുകയും ചെയ്യുന്നു. എഫ്. ജേക്കബ്, ജെ. മൊണാഡ് എന്നിവരാണിതു കണ്ടെത്തിയത് (1961). ഇത് ഓപ്പറോണ്‍ മാതൃക (operon model) എന്നറിയപ്പെടുന്നു. ലാക്ടോസ് പഞ്ചസാര കിട്ടുമ്പോള്‍ ഇ. കോളൈ ബാക്റ്റീരിയത്തില്‍ ഒരുമിച്ചുണ്ടാകുന്ന മൂന്ന് എന്‍സൈമുകളുടെ പഠനമാണ് ഇതു കണ്ടെത്താന്‍ സഹായിച്ചത്.
ഓപ്പറോണ്‍ മാതൃക. ഒരു ഓപ്പറേറ്റര്‍ ഒരു റെഗുലേറ്റര്‍ ജീനിന്റെ സഹായത്തോടെ ഒരുമിച്ചു നിയന്ത്രിക്കുന്ന അടുത്തടുത്തുള്ള ഒരുകൂട്ടം സ്ട്രക്ചറല്‍ ജീനുകള്‍ ചേര്‍ന്നതാണ് ഒരു ഓപ്പറോണ്‍. ആദ്യമായി വിശദപഠനം നടന്ന ഓപ്പറോണ്‍ ആണ് ഇ. കോളൈയിലെ 'ലാക് ഓപ്പറോണ്‍' (lac operon). ഇതിന്റെ ഘടകങ്ങള്‍ ഇനി പറയുന്നവയാണ്.
സ്ട്രക്ചറല്‍ ജീനുകള്‍. Z, Y, A എന്ന് മൂന്ന് സ്ട്രക്ചറല്‍ ജീനുകളാണ് ലാക് ഓപ്പറോണില്‍ ഉള്ളത്. Z ജീന്‍ -ഗാലക്ടോസിഡേസ് എന്ന എന്‍സൈം ഉത്പാദിപ്പിക്കുന്നു. അത് ലാക്ടോസിനെ ഗ്ലൂക്കോസും ഗാലക്ടോസുമായി വിഘടിപ്പിക്കുന്നു. Y ജീന്‍ - ഗാലക്ടോസൈഡ് പെര്‍മിയേസ് - ലാക്ടോസിനെ കോശത്തിനകത്തേക്കു കൊണ്ടുവരുന്നു. A ജീന്‍ - ഗാലക്ടോസൈഡ് ട്രാന്‍സ് അസറ്റിലേസ്-ഗാലക്ടോസ് ഉപാപചയത്തിന്റെ ഒരു മധ്യമ തന്മാത്രയില്‍ അസെറ്റില്‍ ഗ്രൂപ്പ് ചേര്‍ക്കാന്‍ സഹായിക്കുന്നു.
ഓപ്പറേറ്റര്‍. സ്ട്രക്ചറല്‍ ജീനുകള്‍ക്കു മുന്‍പുള്ള ഒരു ഡി.എന്‍.എ. സീക്വന്‍സ്. ഇത് ഒരു നിരോധക പ്രോട്ടീനിന് (repressor protein)പിടിക്കുവാനുള്ള സ്ഥാനമാണ്. ഒരു നിരോധക പ്രോട്ടീന്‍ ഓപ്പറേറ്ററില്‍ പിടിച്ചാല്‍ പിന്നെ സ്ട്രക്ചറല്‍ ജീനുകളെ ആര്‍.എന്‍.എ.യിലേക്കു പകര്‍ത്താനാവില്ല.
പ്രൊമോട്ടര്‍. സ്ട്രക്ചറല്‍ ജീനില്‍ നിന്ന് മെസഞ്ചര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ.യെ പകര്‍ത്തുന്ന ആര്‍.എന്‍.എ. പോളിമറേസ് എന്‍സൈമിനു പിടിക്കാനുള്ള ഡി.എന്‍എ. സീക്വന്‍സ്. ഇവിടെ സ്ഥാനം കിട്ടിയ ആര്‍.എന്‍.എ. പോളിമറേസ് എന്‍സൈം ഓപ്പറേറ്ററില്‍ ഒരു നിരോധക പ്രോട്ടീനില്ലെങ്കില്‍ സ്ട്രക്ചറല്‍ ജീനുകളിലേക്കു നീങ്ങി അവയില്‍ നിന്നും ഒരുമിച്ച് ഒരു പോളിസിസ്ട്രോണിക് മെസഞ്ചര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ. നിര്‍മിക്കുന്നു. ഇതില്‍ നടക്കുന്ന പ്രോട്ടീന്‍ സംശ്ളേഷണത്തിന്റെ ഫലമായി ലാക്ടോസ് വിഘടനത്തിനും ഉപയോഗത്തിനും വേണ്ട മൂന്ന് എന്‍സൈമുകള്‍ ഉണ്ടാകും.
റെഗുലേറ്റര്‍ ജീന്‍. ഇത് നിരോധക പ്രോട്ടീന്‍ നിര്‍മിക്കുന്ന ഒരു നിയന്ത്രക ജീന്‍ ആണ്. 'i' എന്ന് അടയാളപ്പെടുത്തുന്ന ലാക് റെഗുലേറ്റര്‍ ജീന്‍ കര്‍മക്ഷമമായ ഒരു നിരോധക പ്രോട്ടീനിനെ(active represser)യാണ് ഉണ്ടാക്കുന്നത്. ഈ നിരോധക പ്രോട്ടീന്‍ ഓപ്പറേറ്ററില്‍ ചെന്നു പിടിച്ചാല്‍ ഓപ്പറോണിന്റെ പ്രവര്‍ത്തനം നില്ക്കുന്നു.
പ്രേരണാക്ഷമത (Inducibility). ലാക്ടോസോ അതിന്റെ ചില വ്യുത്പന്നങ്ങളോ ബാക്ടറ്റീരിയയുടെ കോശത്തില്‍ കടന്നാല്‍ അവ ലാക് ഓപ്പറോണിന്റെ പ്രേരകമായി (inducer) പ്രവര്‍ത്തിക്കുന്നു. പ്രേരകം നിരോധക പ്രോട്ടീനുമായി യോജിച്ചാല്‍ നിരോധകം നിഷ്കര്‍മമായിത്തീരുന്നു. അതിന് ഓപ്പറേറ്ററില്‍ പിടിക്കാനാവില്ല. അപ്പോള്‍ ഓപ്പറോണ്‍ കര്‍മക്ഷമമാകുന്നു. ഇങ്ങനെ ഒരു പ്രേരകം ഇടപെട്ടുണ്ടാകുന്ന എന്‍സൈമുകളെ പ്രേരണീയ എന്‍സൈമുകള്‍ (inducible enzymes) എന്നു പറയുന്നു. ഇത്തരം എന്‍സൈമുകള്‍ ജൈവതന്മാത്രകളുടെ വിഘടനത്തിനു സഹായിക്കുന്നവയാണ്. വിഘടന വിധേയമാകേണ്ട തന്മാത്രയെത്തുമ്പോള്‍ ഓപ്പറോണ്‍ പ്രവര്‍ത്തിച്ചു തുടങ്ങുന്നു.
നിരോധനക്ഷമത (Repressibility). ഒരു ഓപ്പറോണിന്റെ എന്‍സൈമുകളുടെ ഉത്പന്നം അതേ ഓപ്പറോണിന്റെ പ്രവര്‍ത്തനം തടയുന്ന അവസ്ഥ. ഇ. കോളൈയില്‍ ട്രിപ്റ്റോഫാന്‍ എന്ന അമിനോ അമ്ലം സംശ്ലേഷിപ്പിക്കാന്‍ ആവശ്യമായ ടിആര്‍പി ഓപ്പറോണ്‍ ബാക്റ്റീരിയയ്ക്കു വേണ്ട ട്രിപ്റ്റോഫാന്‍ നേരിട്ടു പുറത്തു നിന്നു നല്കിയാല്‍ പ്രവര്‍ത്തിക്കില്ല. ട്രിപ്റ്റോഫാന്‍ ഓപ്പറോണിലെ റെഗുലേറ്റര്‍ ജീന്‍ ഉണ്ടാക്കുന്ന നിരോധക പ്രോട്ടീന്‍ സ്വതവേ പ്രവര്‍ത്തനക്ഷമമല്ല (apo-repressor) .ഇതിനെ പ്രവര്‍ത്തക്ഷമമാക്കുന്ന ഒരു സഹനിരോധകം (co-repressor) ആയി പ്രവര്‍ത്തിച്ചാണ് ട്രിപ്റ്റോഫാന്‍ അതിന്റെ ഓപ്പറോണിന്റെ പ്രവര്‍ത്തനത്തെ തടയുന്നത്. ട്രിപ്റ്റോഫാന്‍ ലഭ്യമായിരിക്കുമ്പോള്‍ അതുത്പാദിപ്പിക്കാനുള്ള ഓപ്പറോണ്‍ പ്രവര്‍ത്തിക്കില്ല.
ഋണാത്മക നിയന്ത്രണം (Negative control). ഒരു നിരോധക പ്രോട്ടീന്‍ ഓപ്പറേറ്ററില്‍ പിടിക്കുമ്പോള്‍ ഓപ്പറോണ്‍ പ്രവര്‍ത്തന രഹിതമാകുന്ന അവസ്ഥ.
ധനാത്മക നിയന്ത്രണം (Positive control). ഒരു ഉത്തേജകം (activator) പ്രോമോട്ടറില്‍ പിടിച്ച് ആര്‍.എന്‍.എ. പോളിമേറേസ് എന്‍സൈം ഓപ്പറോണില്‍ ബന്ധപ്പെടുന്നതിനു സഹായിച്ച് ഓപ്പറോണ്‍ കൂടുതല്‍ കാര്യക്ഷമമായി പ്രവര്‍ത്തിക്കാന്‍ ഇടയാക്കുന്ന അവസ്ഥ.
അഹേതുക എന്‍സൈം (Constitutive enzyme). നിയന്ത്രണ ജീനുകളില്‍ ഉത്പരിവര്‍ത്തനം വന്നാല്‍ ഓപ്പറോണ്‍ നിയന്ത്രണമില്ലാതെ തുടര്‍ച്ചയായി എന്‍സൈമുകള്‍ ഉണ്ടാക്കിക്കൊണ്ടിരിക്കും - ഇവയാണ് അഹേതുക എന്‍സൈമുകള്‍. സ്വതവേ തുടര്‍ച്ചയായി പ്രവര്‍ത്തിക്കുന്ന ജീനുകളും (house keeping genes) അവയുടെ എന്‍സൈമുകളും ഇതില്‍ നിന്നു വ്യത്യസ്തമാണ്.
നിയന്ത്രക ഡി.എന്‍.എ. സീക്വന്‍സുകള്‍. ഓപ്പറോണിന്റെ തുടക്കത്തിനു പുരോമുഖമായി (up-stream) കാണുന്ന ചില നിയന്ത്രക ഡി.എന്‍.എ. സീക്വന്‍സുകള്‍ ഉണ്ട്. ആര്‍.എന്‍.എ. പോളിമറേസ് ജീനിനെ പകര്‍ത്താന്‍ തുടങ്ങുന്നതിനു പത്ത് ബേസ് ജോടികള്‍ക്കു മുന്‍പുള്ള (-10) പ്രിബ്നൗ ബോക്സ് ഇതിനൊരുദാഹരണമാണ്. ആറ് ബേസ് ജോടികളുടെ ഈ സീക്വന്‍സ് ആര്‍.എന്‍.എ. പോളിമറേസ് പ്രൊമോട്ടറിനെ തിരിച്ചറിയാന്‍ സഹായിക്കുന്നു. ഡി. പ്രിബ്നൌ ആണ് ഇതു കണ്ടെത്തിയത് (1975).
സങ്കീര്‍ണനം (Attenuation). ആര്‍.എന്‍.എ. പോളിമറേസ് ജീനിനെ മെസഞ്ചര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ. ആയി പകര്‍ത്തി തുടങ്ങിയാലും ഇതിനെ നിയന്ത്രിക്കാം. പകര്‍ത്തലിന്റെ തുടക്കത്തിലുള്ള അറ്റെന്വേറ്റര്‍ (attenuator) എന്ന സീക്വന്‍സാണ് ഇതു ചെയ്യുന്നത്. ഇത് നിവര്‍ന്നിരുന്നാല്‍ പകര്‍ത്തല്‍ നടക്കും, മടങ്ങിയിരുന്നാല്‍ പകര്‍ത്തല്‍ മുടങ്ങും.
യൂകാര്യോട്ടിലെ ജീന്‍ നിയന്ത്രണം
യൂകാര്യോട്ടുകളിലെ ജീന്‍ നിയന്ത്രണം പ്രോകാര്യോട്ടുകളിലേതിനെക്കാള്‍ വളരെ സങ്കീര്‍ണമാണ്. ഇതിനുള്ള കാരണങ്ങളില്‍ ചിലത് താഴെപ്പറയുന്നവയാണ്:
യൂകാര്യോട്ട്കോശത്തിലെ ജീനോം ഡി.എന്‍.എ.യും അതിന്റെ പകര്‍ത്തലും ന്യൂക്ലിയസിനകത്തും പ്രോട്ടീന്‍ സംശ്ലേഷണം സൈറ്റോപ്ലാസത്തിലും ആണ്.
യൂകാര്യോട്ട് ഡി.എന്‍.എ. ധാരാളം പ്രോട്ടീനുമായി, പ്രത്യേകിച്ച് ഹിസ്റ്റോണുകളുമായി (histones) ബന്ധപ്പെട്ട് ന്യൂക്ലിയോസോം(nucleosome) ഘടകങ്ങളായി പല ക്രോമസോമുകളില്‍ കാണുന്നു.
ഒരേ ഉപാപചയ പ്രക്രിയയിലെ ജീനുകള്‍ ഒരുമിച്ചല്ല, പലപ്പോഴും പല ക്രോമസോമുകളിലാണ്. വളരെയധികം ആവര്‍ത്തന സീക്വന്‍സുകള്‍ (repetitive sequences) യൂകാര്യോട്ട് ഡി.എന്‍.എ.യില്‍ കാണാം.
യൂകാര്യോട്ടുകളില്‍ വിഭക്ത ജീനുകള്‍ (split genes) സാധാരണമാണ്.
വിഭക്ത ജീനുകള്‍ നേരിട്ട് മെസഞ്ചര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ. ഉണ്ടാക്കുന്നില്ല. ഹെറ്ററോജീനിയസ് ന്യൂക്ലിയാര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ. (hn RNA) ആണ് ഉണ്ടാക്കുന്നത്.
എച്ച്.എന്‍.ആര്‍.എന്‍.എ. മെസഞ്ചര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ. ആകാന്‍ സങ്കീര്‍ണമായ സംസ്കരണം ആവശ്യമാണ്.
വിത്ത്, മുട്ട, ദീര്‍ഘജീവിതം എന്നീ പ്രത്യേകതകളുള്ള വിവിധ യൂകാര്യോട്ടുകളില്‍ മെസഞ്ചര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ. ചിലപ്പോള്‍ ദീര്‍ഘനാളത്തേക്ക് സൂക്ഷിച്ചു വയ്ക്കേണ്ടിവരും
പ്രോട്ടീന്‍ സംശ്ലേഷണം കഴിഞ്ഞും അതിന്റെ സംസ്കരണം നടക്കാം.
ഉയര്‍ന്ന യൂകാര്യോട്ടുകളിലെ പ്രത്യേക അവയവങ്ങളും പ്രതിരോധ വ്യൂഹവും ജീന്‍ പ്രവര്‍ത്തനത്തില്‍ പല പരിവര്‍ത്തനങ്ങളും ആവശ്യമാക്കുന്നു.
ബഹുകോശ യൂകാര്യോട്ടുകളിലെ കോശങ്ങളുടെ സൊമാറ്റോപ്ളാസ (somatoplasm)വും ജേം (gem plasm) പ്ളാസവും ആയുള്ള വേര്‍തിരിവ് അടുത്ത തലമുറയെ ബാധിക്കാത്ത ജീന്‍ വ്യതിയാനങ്ങള്‍ സൊമാറ്റോപ്ളാസത്തില്‍ വരുത്താന്‍ അവസരം നല്കുന്നു.
സങ്കീര്‍ണമായ വികാസ പ്രക്രിയ ഉയര്‍ന്ന യൂകാര്യോട്ടുകളില്‍ കാണാം.
യൂകാര്യോട്ടുകളിലെ ജീന്‍ നിയന്ത്രണം പകര്‍ത്തലില്‍ (transcriptional) , പകര്‍ത്തലിനുശേഷം (post transcriptional), വിവര്‍ത്തനത്തില്‍ (translational), വിവര്‍ത്തനത്തിനുശേഷം (post translational) എന്നിങ്ങനെ പ്രധാനമായും നാലു ഘട്ടങ്ങളില്‍ നടക്കുന്നു. ഇവയില്‍ ഓരോന്നിന്റെയും വിവിധ ഘട്ടങ്ങളില്‍ ജീന്‍ നിയന്ത്രണം നടക്കാം.
പകര്‍ത്തല്‍ നിയന്ത്രണം (Transcriptional control)
ജീനില്‍ നിന്ന് ആര്‍.എന്‍.എ. ഉണ്ടാകുന്ന ഘട്ടത്തിലുള്ള ഈ നിയന്ത്രണം ഏറ്റവും പ്രമുഖമാണ്. ജീനിനെ കര്‍മക്ഷമമോ പ്രവര്‍ത്തന രഹിതമോ ആക്കി ഈ ഘട്ടത്തെ നിയന്ത്രിക്കാം. പകര്‍ത്തല്‍ നിയന്ത്രണത്തെ വിശദീകരിക്കാന്‍ ബ്രിട്ടെന്‍, ഡേവിഡ്സണ്‍ എന്നിവര്‍ നിര്‍ദേശിച്ച (1969) 'ജീന്‍ ബാറ്ററി' മാതൃക ഇന്നും പ്രസ ക്തമായി കരുതപ്പെടുന്നു.
ബ്രിട്ടെന്‍-ഡേവിഡ്സണ്‍ മാതൃക (ജീന്‍ ബാറ്ററി മാതൃക). പ്രോകാര്യോട്ടിലെ ഓപ്പറോണ്‍ മാതൃകയ്ക്കു സമാനമായ യൂകാര്യോട്ടിലെ പകര്‍ത്തല്‍ നിയന്ത്രണ മാതൃകയാണിത്. ഒരു ഉപാപചയപ്രക്രിയയെ നിയന്ത്രിക്കുന്ന ജീനുകള്‍ വ്യത്യസ്ത ക്രോമസോമുകളില്‍ ആയാലും അവയെ ഒരുമിച്ചു നിയന്ത്രിക്കുന്നതിങ്ങനെയെന്ന്. ഈ മാതൃക വിശദീകരിക്കുന്നു. ജീന്‍ ബാറ്ററിയുടെ ഘടകങ്ങള്‍:
പ്രൊഡ്യൂസര്‍ ജീനുകള്‍ (Producer genes). എന്‍സൈമുണ്ടാക്കുന്ന ജീനുകള്‍. ഓപ്പറോണിലെ സ്ട്രക്ചറല്‍ ജീനുകള്‍ക്കു സമാനം. എന്നാല്‍ ഒരേ ഉപാപചയ പ്രക്രിയയെ നിയന്ത്രിക്കുന്ന പ്രൊഡ്യൂസര്‍ ജീനുകള്‍ തന്നെ പല ക്രോമസോമുകളില്‍ ആകാം.
റിസപ്റ്റര്‍ സ്ഥാനം (Receptor site). പ്രൊഡ്യൂസര്‍ ജീനിനെ നിയന്ത്രിക്കുന്ന പ്രോട്ടീന്‍ അല്ലെങ്കില്‍ ആര്‍.എന്‍.എ. തന്മാത്ര പിടിക്കുന്ന ഭാഗം. ഇത് ഓപ്പറോണിലെ ഓപ്പറേറ്റിനു സമമാണ്. ഓരോ പ്രൊഡ്യൂസര്‍ ജീനിനോടൊപ്പവും ഇതിനെ നിയന്ത്രിക്കുന്ന ഒന്നോ അതിലധികമോ റിസപ്റ്റര്‍ സ്ഥാനങ്ങള്‍ കാണാം. ഒരേ ഉപാപചയ പ്രക്രിയയിലെ ബന്ധപ്പെട്ട ജീനുകള്‍ക്കു സമാനമായ റിസപ്റ്റര്‍ സ്ഥാനങ്ങള്‍ ഉണ്ടായിരിക്കും.
ഇന്റഗ്രേറ്റര്‍ (Integrator). പ്രേരക ആര്‍.എന്‍.എ.യോ പ്രേരക പ്രോട്ടീനോ ഉണ്ടാക്കുന്ന ജീന്‍. ഓപ്പറോണിലെ റെഗുലേറ്റര്‍ ജീനിനു സമാനം. ഈ ജീനിന്റെ ഉത്പന്നമാണ് റിസപ്റ്റര്‍ സ്ഥാനത്തു പിടിച്ച് അതിനടുത്തുള്ള പ്രൊഡ്യൂസര്‍ ജീനിനെ നിയന്ത്രിക്കുന്നത്. പക്ഷേ ഇന്റഗ്രേറ്റര്‍ ജീനും അതു നിയന്ത്രിക്കുന്ന പ്രൊഡ്യൂസര്‍ ജീനും വ്യത്യസ്ത ക്രോമസോമുകളിലാണു കാണുക.
സെന്‍സര്‍ സ്ഥാനം (Sensor site). ഹോര്‍മോണിനോ ഹോര്‍മോണിന്റെ സന്ദേശം വഹിക്കുന്ന പ്രോട്ടീനിനോ അല്ലെങ്കില്‍ ഹോര്‍മോണ്‍-റിസപ്റ്റര്‍ പ്രോട്ടീന്‍ സംയുക്തത്തിനോ പിടിക്കാനുള്ള ഡി.എന്‍.എ. സ്ഥാനം.
ഹോര്‍മോണിന്റെയോ മറ്റു നിയന്ത്രക തന്മാത്രകളുടെയോ സന്ദേശം സെന്‍സര്‍ സ്ഥാനത്ത് എത്തുന്നതിനെ സന്ദേശവാഹനം (signal transduction) എന്നു പറയുന്നു. സെന്‍സറില്‍ സന്ദേശം എത്തിക്കഴിഞ്ഞാല്‍ അതിനടുത്തുള്ള ഇന്റഗ്രേറ്റര്‍ ജീന്‍ പ്രവര്‍ത്തിച്ച് ഒരു പ്രേരക ആര്‍.എന്‍.എ. തന്മാത്ര ഉണ്ടാക്കുന്നു. ചിലപ്പോള്‍ അതിന്റെ പ്രോട്ടീനാകാം പ്രേരകം. ഇതു റിസപ്റ്റര്‍ സ്ഥാനത്തു പോയിച്ചേരുമ്പോള്‍ അതിനോടു ചേര്‍ന്നുള്ള പ്രൊഡ്യൂസര്‍ ജീന്‍ പ്രവര്‍ത്തിക്കാന്‍ തുടങ്ങുന്നു.
ഒരു ഉപാപചയ പ്രക്രിയയെ നിയന്ത്രിക്കുന്ന ജീനുകള്‍ വ്യത്യസ്ത ക്രോമസോമുകളില്‍ ആയാലും ഇവയ്ക്കെല്ലാം ഒരേ തരം റിസപ്റ്റര്‍ സ്ഥാനങ്ങള്‍ ഉണ്ടെങ്കില്‍ ഒരേതരം നിയന്ത്രക തന്മാത്രകള്‍കൊണ്ട് ഇവയെ എല്ലാം ഒരുമിച്ചു നിയന്ത്രിക്കാന്‍ ഒരു നിയന്ത്രക ജീനിനു കഴിയും. പലആവര്‍ത്തിത ഡി.എന്‍.എ. സീക്വന്‍സുകളും (repetitive DNA sequences) ജീന്‍ നിയന്ത്രണത്തില്‍ പങ്കുള്ളതാകാമെന്ന് ഈ മാതൃക നിര്‍ദേശിക്കുന്നു.
നിയന്ത്രക സീക്വന്‍സുകള്‍. ഒരു ജീന്‍ തുടങ്ങുന്നതിനു മുമ്പുള്ള ഡി.എന്‍.എ. ഭാഗങ്ങളാണ് പുരോഭാഗ സീക്വന്‍സുകള്‍ (upstream sequences); ജീന്‍ തുടങ്ങിക്കഴിഞ്ഞാലുള്ള ഡി.എന്‍.എ. ഭാഗങ്ങള്‍ അധോമുഖസീക്വന്‍സുകളും (downstream sequences). ജീനുകളെ നിയന്ത്രിക്കുന്ന പൊതുവായ പല പുരോഭാഗ സീക്വന്‍സുകളുമുണ്ട്.
ഉദാ. 1. റ്റാറ്റാ ബോക്സ്' (TATA Box). ജീനിന്റെ തുടക്കത്തിന് 20 ബേസ് ജോടികള്‍ക്ക് മുമ്പ് ( - 20 upstream) ഉള്ള ഏഴ് ബേസ് പെയര്‍ സീക്വന്‍സാണിത് 
. ഹോഗ്നസ്, ഗോള്‍ഡ് ബര്‍ഗ് എന്നിവര്‍ കണ്ടെത്തിയതിനാല്‍ ഇതിനെ ഗോള്‍ഡ്ബര്‍ഗ്-പോഗ്നസ് ബോക്സെന്നും പറയുന്നു. ഇത് ബാക്റ്റീരിയയിലെ പ്രിബ്നൗ ബോക്സിനു സമാനമാണ്.
2. ക്യാറ്റ് ബോക്സ് (CAT Box). പല ജീനുകളുടെയും -70 മുതല്‍ -80 വരെയുള്ള പുരോഭാഗത്തു കാണുന്ന 
എന്ന സീക്വന്‍സ്.
3. ജിസി ബോക്സ്. പുരോമുഖമായ -100 ഭാഗത്തു കാണുന്ന എന്ന GGGCGG സീക്വന്‍സ്.
ഇത്തരം സീക്വന്‍സുകള്‍ നിയന്ത്രക പ്രോട്ടീനുകളുമായി പ്രതിപ്രവര്‍ത്തിച്ചു ജീന്‍ പ്രവര്‍ത്തനത്തെ സഹായിക്കുന്നു. ഉദാ. റ്റാറ്റാ ബൈന്‍ഡിങ് പ്രോട്ടീന്‍ (TBP) റ്റാറ്റാബോക്സില്‍ പിടിച്ചിട്ട് ഡി.എന്‍.എ.യുടെ രണ്ടിഴകളെയും അകറ്റി ജീനിന്റെ പകര്‍ത്തല്‍ തുടങ്ങാന്‍ സഹായിക്കുന്നു. ഇവയില്‍ നിന്നും ഊര്‍ധദിശയില്‍ അകലെയായി പ്രേരക പ്രോട്ടീനുകളുമായി പ്രതിപ്രവര്‍ത്തിച്ചു ജീന്‍ പ്രവര്‍ത്തനത്തെ ഉത്തേജിപ്പിക്കുന്ന പല സീക്വന്‍സുകളും ഉണ്ട്. ഇവയെ സംവര്‍ധകങ്ങള്‍ (enhancers)എന്നും ഊര്‍ധമുഖ ഉത്തേജക സ്ഥാനങ്ങള്‍ (upstream activator sites - UAS) എന്നും വിളിക്കുന്നു. ഇവ കൂടാതെ ജീന്‍ പ്രവര്‍ത്തനത്തെ അടക്കുന്ന പല ദമന സീക്വന്‍സുകളും (silencers) ഉണ്ട്. ചില ജീനുകള്‍ക്ക് അവയുടെ തുടക്കത്തിനു ശേഷം അധോമുഖ ഭാഗത്തും പ്രൊമോട്ടര്‍ സീക്വന്‍സുകള്‍ ഉണ്ട് (down stream promoters).
ഹിസ്റ്റോണ്‍, അഹിസ്റ്റോണ്‍ പ്രോട്ടീനുകള്‍ (Histone Nonhistone proteins). യൂകാര്യോട്ട് ക്രോമസോമുകള്‍ ഡി.എന്‍.എ.യോടൊപ്പം ധാരാളം പ്രോട്ടീനുകളും ചേര്‍ന്നാണുണ്ടാകുന്നത്. പ്രധാനമായും ഹിസ്റ്റോണ്‍ പ്രോട്ടീനുകളാണ് ഡി.എന്‍.എ.യോടൊപ്പം ചേര്‍ന്നിരിക്കുന്നത്. ഇങ്ങനെയുണ്ടാകുന്ന ന്യൂക്ളിയോസോമുകള്‍ (nucleosomes) ചേര്‍ന്നാണു ക്രോമസോമുണ്ടാകുന്നത്. ഒരു ന്യൂക്ളിയോസോമില്‍ എട്ട് ഹിസ്റ്റോണ്‍ തന്മാത്രകള്‍ ചേര്‍ന്ന ഒരു കാമ്പിന് (core) പുറത്ത് ഡി.എന്‍.എ.യുടെ 1 3/4 ചുറ്റും കാണാം. അടുത്ത ന്യൂക്ളിയോസോമിലേക്കു നീളുന്ന ഡി.എന്‍.എ. ഖണ്ഡത്തെ സംയോജക ഡി.എന്‍.എ. (Linker DNA) എന്നു പറയുന്നു.
H2A1H2B1H3H4 എന്ന നാലു ഹിസ്റ്റോണുകള്‍ രണ്ടെണ്ണം വീതമാണ് ന്യൂക്ളിയോസോം കാമ്പില്‍ കാണുന്നത്. H1 എന്നൊരു ഹിസ്റ്റോണ്‍ സംയോജക ഡി.എന്‍.എ.യെ ബലപ്പെടുത്തുന്നു. കാമ്പിനെ ചുറ്റിയുള്ള ഡി.എന്‍.എ.യില്‍ 146 ബേസ്- ജോടികളും സംയോജക ഡി.എന്‍.എ.യില്‍ 60-നോടടുത്ത് ബോസ് ജോടികളും കൂടി ഏകദേശം 200 ബേസ് ജോടികളാണ് ഒരു ന്യൂയോസോമിലെ ഡി.എന്‍.എ.യില്‍ കാണുന്നത്. ഒരു ജീനില്‍ പല ന്യൂക്ലിയോസോമുകള്‍ ഉണ്ടാകാം. ജീന്‍ പ്രവര്‍ത്തിക്കണമെങ്കില്‍ ഡി.എന്‍.എ.യെ ന്യൂക്ലിയോസോമിലെ ഹിസ്റ്റോണ്‍ പ്രോട്ടീനുകളില്‍നിന്നും താത്കാലികമായി വിമുക്തമാക്കണം. പ്രേരക ഘടകങ്ങളായ (activators) അഹിസ്റ്റോണ്‍ പ്രോട്ടീനുകള്‍ ഡി.എന്‍.എ.യിലെ നിയന്ത്രണസ്ഥാനങ്ങളുമായി ബന്ധപ്പെടുന്നത് ഇതിനു സഹായിക്കുന്നു.
മെത്തിലേഷന്‍, അസറ്റിലേഷന്‍ (Methylation and acetylation). ജീന്‍ പ്രവര്‍ത്തിച്ചു തുടങ്ങാന്‍ അതിന്റെ ഡി.എന്‍.എ. പ്രേരക പ്രോട്ടീനുകള്‍ക്കു വിധേയമാകുന്ന രൂപത്തിലായിരിക്കണം. മീതൈല്‍ ഗ്രൂപ്പുകളെ ഡി.എന്‍.എ.യില്‍ ചേര്‍ക്കുന്ന മെത്തിലേഷന്‍ എന്ന പ്രക്രിയ ഇതിനെ തടയുന്നു. എന്നാല്‍ മീതൈല്‍ ഗ്രൂപ്പുകളെ ഡി.എന്‍.എ.യില്‍നിന്നും മാറ്റുന്ന ഡീമെത്തിലേഷന്‍ ജീനിനെ പ്രവര്‍ത്തനക്ഷമമാക്കുന്നു. അസറ്റിലേഷന്‍ എന്ന പ്രക്രിയയും ഹിസ്റ്റോണുകളെ മാറ്റി ജീനിനെ കര്‍മക്ഷമമാക്കുന്നു.
പകര്‍ത്തലിനു ശേഷമുള്ള നിയന്ത്രണം(Post transcriptional regulation)
യൂകാര്യോട്ടുകളില്‍ ഡി.എന്‍.എ.യില്‍ നിന്ന് ആര്‍.എന്‍.എ. പകര്‍ത്തിക്കഴിഞ്ഞാലും പല മാറ്റങ്ങള്‍ക്കു ശേഷമേ അതിനു മെസഞ്ചര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ. ആയി പ്രവര്‍ത്തിക്കാന്‍ കഴിയൂ. ഈ ഘട്ടത്തിലും ജീന്‍ നിയന്ത്രണം നടക്കുന്നു.
ആര്‍.എന്‍.എ. സംസ്കരണം (RNA processing). യൂകാര്യോട്ടുകളിലെ വിഭക്ത ജീനുകള്‍ (split genes) ഇന്‍ട്രോണ്‍ (introne), എക്സോണ്‍ (exone) എന്നു രണ്ടുതരം ഡി.എന്‍.എ.ഖണ്ഡങ്ങള്‍ ചേര്‍ന്നതാണ്. ഇവയില്‍ എക്സോണുകളില്‍ മാത്രമേ പ്രോട്ടീനിലെ അമിനോഅമ്ലനിരയെ നിശ്ചയിക്കാനുള്ള വിവരമുള്ളു. ഇവയുടെ ഇടയ്ക്കു കാണുന്ന ഇന്‍ട്രോണുകളില്‍ ഇത്തരം വിവരമില്ല. വിഭക്ത ജീനില്‍ പകര്‍ത്തല്‍ നടന്നാല്‍ ഒരു ഹെറ്ററോജീനിയസ് ന്യൂക്ലിയാര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ. (Heterogeneous nuclear RNA- hn RNA) ആണുണ്ടാകുന്നത്. അതില്‍ ജീനിലെ എക്സോണുകളെയും ഇന്‍ട്രോണുകളെയും പ്രതിനിധീകരിക്കുന്ന ഭാഗങ്ങളുണ്ട്.
സമബന്ധനം (Splicing). പ്രോട്ടീന്‍ സംശ്ലേഷണത്തിനു മുമ്പ് ആര്‍.എന്‍.എ.യിലെ ഇന്‍ട്രോണുകളെ മാറ്റേണ്ടതുണ്ട്. പലപ്പോഴും എച്ച്.എന്‍.ആര്‍.എന്‍.എ.യ്ക്ക് സ്വയം ഇന്‍ട്രോണുകളെ മാറ്റി എക്സോണുകളെ തമ്മില്‍ ചേര്‍ക്കാന്‍ കഴിയും. ഇതാണ് സ്വയം സമബന്ധനം (self splicing). ന്യൂക്ലിയസിലെ ചില ചെറിയ ആര്‍.എന്‍.എ. തന്മാത്രകള്‍ (small nuclear RNA-sn RNA) എക്സോണുകളുടെ സമബന്ധനത്തിനു (exon splicing) സഹായിക്കാറുണ്ട്. ഇവ പ്രോട്ടീനുമായി ചേര്‍ന്ന് ഉണ്ടാകുന്ന സ്പ്ളൈസിയോസോം (spliciosome) എന്നൊരു റൈബോന്യൂക്ലിയോ പ്രോട്ടീന്‍ (RNP) ഘടനയാണ് സമബന്ധത്തിനു സഹായിക്കുന്നത്. ഇത്തരം പ്രവര്‍ത്തനങ്ങളില്‍ എന്‍സൈമിന്റെ ഗുണങ്ങള്‍ കാണിക്കുന്ന ആര്‍.എന്‍.എ. തന്മാത്രകളെ റൈബോസൈമുകള്‍ (ribozymes) എന്നു വിളിക്കുന്നു.
ഏകാന്തര സമബന്ധനം (Alternate splicing). ഒരു വിഭക്ത ജീനിന്റെ എക്സോണുകളെ വ്യത്യസ്ത വിധങ്ങളില്‍ കൂട്ടിച്ചേര്‍ക്കുന്ന പ്രക്രിയയാണിത്. ഒരേ ജീനില്‍ നിന്നു തന്നെ വ്യത്യസ്ത പ്രോട്ടീനുകള്‍ നിര്‍മിക്കാന്‍ ഇതുകൊണ്ടു കഴിയും.
ക്യാപ്പിംഗും ടെയിലിങ്ങും (Capping and Tailing). സമബന്ധനത്തിനു പുറമെ ഒരു തൊപ്പിയിടലും (capping) വാലു ചേര്‍ക്കലും (tailing) കൂടിക്കഴിഞ്ഞാലേ എച്ച്.എന്‍.ആര്‍.എന്‍.എ. പ്രോട്ടീന്‍ സംശ്ലേഷണമായ മെസഞ്ചര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ. ആയി മാറുകയുള്ളു. ഏഴാം സ്ഥാനത്തു മീതൈല്‍ ഗ്രൂപ്പു ചേര്‍ത്ത ഒരു ഗുവാനോസിന്‍ ഘടകം (m7G) ആര്‍.എന്‍.എ.യുടെ 5' അഗ്രത്തില്‍ തലതരിച്ചു (reverse orientation) ചേര്‍ക്കുന്നതാണു തൊപ്പിയിടല്‍. ആര്‍എന്‍എയുടെ 3' അഗ്രത്ത് കുറെ അഡിനോസിന്‍ ഘടകങ്ങള്‍ ചേര്‍ക്കുന്നതാണു വാലു ചേര്‍ക്കല്‍ (poly-A-tailing or polyadenylation). പോളി-എ-പോളിമറേസ് എന്ന എന്‍സൈം ഇതിനു സഹായിക്കുന്നു. ആര്‍.എന്‍.എ.യുടെ സ്ഥിരതയ്ക്കും പ്രോട്ടീന്‍ സംശ്ലേഷണത്തിനും ഈ മാറ്റങ്ങള്‍ സഹായകമാണ്.
സംസ്കരണത്തിന്റെ എല്ലാ ഘട്ടങ്ങളും കടന്നുണ്ടായ ആര്‍.എന്‍.എ. നൂക്ലിയസിന്റെ സ്തരത്തിലൂടെ സൈറ്റോപ്ലാസത്തില്‍ എത്തുമ്പോഴേ പ്രോട്ടീന്‍ സംശ്ലേഷണത്തില്‍ ഉള്‍പ്പെടുന്നുള്ളു.
ആവൃത എം.ആര്‍.എന്‍.എ. (Masked mRNA). സൈറ്റോപ്ലാസത്തിലെത്തിയ എം.ആര്‍.എന്‍.എ. ഉടനെ പ്രോട്ടീന്‍ സംശ്ളേഷണത്തില്‍ ഉള്‍പ്പെടണമെന്നില്ല. അണ്ഡത്തിലും വിത്തിലും ധാരാളം എം.ആര്‍.എന്‍.എ. പ്രോട്ടീനിലേക്കു വിവര്‍ത്തനം നടക്കാതെ ശേഖരിച്ചിരിക്കും. അണ്ഡത്തില്‍ ബീജസംയോഗം നടന്നുകഴിഞ്ഞാലോ വിത്തു മുളയ്ക്കാന്‍ തുടങ്ങിയാലോ അതിലെ ആവൃത എം.ആര്‍.എന്‍.എ.കള്‍ പ്രവര്‍ത്തിച്ചു തുടങ്ങും. ഭ്രൂണവികസനത്തിന്റെ ആദ്യഘട്ടത്തെ നിയന്ത്രിക്കുന്ന മാതൃ എം.ആര്‍.എന്‍.എ.കള്‍ പലതും ഇത്തരത്തില്‍ പെടും.
വിവര്‍ത്തന നിയന്ത്രണം (Translational control)
മെസഞ്ചര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ., ട്രാന്‍സ്ഫര്‍ ആര്‍.എന്‍.എ., അമിനോ അമ്ലങ്ങള്‍, റൈബോസോമുകള്‍, ജിടിപി, എന്‍സൈമുകള്‍, പ്രാരംഭഘട്ടങ്ങള്‍, ദീര്‍ഘീകരണ ഘടകങ്ങള്‍ തുടങ്ങിയ നിരവധി ഘടകങ്ങളുടെ കൂട്ടായ പ്രവര്‍ത്തനം പ്രോട്ടീന്‍ സംശ്ലേഷണത്തിനാവശ്യമാണ്. ഇവയിലോരോന്നിന്റെയും ഘടന, കഴിവ്, അന്തരീക്ഷ ഘടകങ്ങളോടുള്ള സംവേദന ശീലത, പ്രവര്‍ത്തനം തുടങ്ങിയവ വിവര്‍ത്തനത്തെ നിയന്ത്രിക്കുന്നു. പ്രോട്ടീന്‍ സംശ്ലേഷണത്തെ നിയന്ത്രിക്കുന്ന പ്രോട്ടീന്‍ ഘടകങ്ങള്‍ പലതും ഫോസ്ഫേറ്റ് ചേര്‍ന്ന അവസ്ഥയിലാണ് (phosphorylated) കര്‍മക്ഷമമാകുക എന്നതും പ്രധാനമാണ്.
വിവര്‍ത്തനശേഷമുള്ള നിയന്ത്രണം (Post translational control)
ജീന്‍ പ്രവര്‍ത്തനം പ്രധാനമായും പ്രോട്ടീന്‍ ഉത്പാദനത്തിലൂടെയാണ്. എന്നാല്‍ ഒരു ജീനില്‍ നിന്നുണ്ടാകുന്ന പോളിപെപ്റ്റൈഡ് അതുപോലെതന്നെ ഒരു പ്രോട്ടീനായി പ്രവര്‍ത്തിക്കണമെന്നില്ല. ചിലപ്പോള്‍ പോളിപെപ്റ്റൈഡിന്റെ ഭാഗങ്ങള്‍ മുറിച്ചു മാറ്റി ക്രമീകരിച്ചശേഷമേ പ്രോട്ടീന്‍ ഉണ്ടാകൂ. കൈമോട്രിപ്സിനോജന്‍ (chymotrypsinogen) കൈമോട്രിപ്സി (chymptrypsin) ആകുന്നതും, പ്രിപ്രോ ഇന്‍സുലിന്‍ (preproinsulin) പ്രൊഇന്‍സുലിന്‍ (proinsulin) ഇന്‍സുലിനും ആയി മാറുന്നതും ഫൈബ്രിനോജന്‍ ഫൈബ്രിന്‍ ആയി മാറുന്നതും ഇങ്ങനെയാണ്.
പ്രോട്ടീന്‍ തന്മാത്രകള്‍ അവയുടെ ത്രിമാന രൂപത്തില്‍ മടങ്ങി പ്രവര്‍ത്തനക്ഷമമാകാനും ഒന്നിലധികം പോളിപെപ്റ്റൈഡുകള്‍ ചേര്‍ന്ന പ്രോട്ടീനുകള്‍ ഉണ്ടാകാനും പലപ്പോഴും ചാപ്പറോണുകള്‍ (chaperones) എന്ന പ്രോട്ടീനുകളുടെ സഹായവും ആവശ്യമാണ്.
വികാസജീനുകളുടെ നിയന്ത്രണം
സൈഗോട്ട് എന്ന ഏകകോശത്തില്‍ നിന്നും അനേക കോടി കോശങ്ങളും വ്യത്യസ്ത അവയവങ്ങളും ഉള്ള ഒരു ജീവി വികാസംപ്രാപിച്ച് ഉണ്ടാകുന്നതും ജീനുകളുടെ നിയന്ത്രിത പ്രവര്‍ത്തനത്തിലൂടെയാണ്.
ഡ്രോസോഫില എന്ന പഴ ഈച്ചയില്‍ ലാര്‍വയുടെ മുന്‍പിന്‍ ഭാഗങ്ങള്‍ നിശ്ചയിക്കുന്നതു യഥാക്രമം ബിക്കോയിഡ് (bicoid), ഓസ്കാര്‍ (oskar) എന്നീ വിഭാഗങ്ങളില്‍പ്പെട്ട വികാസ ജീനുകളാണ്. പഴഈച്ചയുടെ ശരീരത്തിലെ ഖണ്ഡങ്ങള്‍ നിശ്ചയിക്കുന്നത് ഗാപ്ജീനുകളും പെയര്‍റൂള്‍ ജീനുകളും ആണ് (Gap genes and pair-rule genes). ഇവയ്ക്കു പുറമേ ഹോമിയോട്ടിക് ജീനുകള്‍ എന്നറിയപ്പെടുന്ന ബൈതൊറാക്സ് കോംപ്ളക്സും (bithorax complex) ആന്റിന്നപീഡിയ കോംപ്ളക്സും(antennapedia complex) ശരീരഖണ്ഡങ്ങളിലെ അവയവങ്ങളുടെ രൂപീകരണത്തെ നിയന്ത്രിക്കുന്നു. ബൈതൊറാക്സ് ജീന്‍ നിഷ്ക്രിയമായാല്‍ ശരീരത്തിന്റെ രണ്ടാം സെഗ്മെന്റില്‍ മാത്രം കാണുന്ന ചിറകുകളും പ്രത്യേകതരം കാലുകളും മറ്റു പല സെഗ്മെന്റുകളിലും പ്രത്യക്ഷപ്പെടും. ആന്റിന്നപീഡിയ കോംപ്ളക്സിലുണ്ടാകുന്ന ഒരു ഉത്പരിവര്‍ത്തനം തലയിലെ ആന്റിന്നകളുടെ സ്ഥാനത്തു കാലുകള്‍ മുളയ്ക്കാന്‍ ഇടയാക്കും. ഡ്രോസോഫിലയിലെ ഹോമിയോട്ടിക് ജീനുകളുടെ 3' അഗ്രത്തില്‍ കാണുന്ന 180 ബേസ് ജോടി നീളമുള്ള ഹോമിയോ ബോക്സ് (homeobox) എന്നറിയപ്പെടുന്ന ഭാഗം ഉഭയജീവികളിലും പക്ഷികളിലും മനുഷ്യര്‍ ഉള്‍പ്പെടെയുള്ള സസ്തനികളിലും കണ്ടെത്തിയിട്ടുണ്ട്.
അരാബിഡോപ്സീസ് താലിയാന (Arabidopsis thaliana), ആന്റിറൈനം മേജസ് (Antirrhinum majus) തുടങ്ങിയ ചെടികളിലും വികാസജീനുകള്‍ കണ്ടെത്തിയിട്ടുണ്ട്. ഉദാ. 'എപെറ്റാല' (apetala) എന്ന ഉത്പരിവര്‍ത്തനം പൂവില്‍ ഇതളുകള്‍ക്കുപകരം കേസരം, അണ്ഡപം എന്നിവ ഉണ്ടാകാന്‍ ഇടയാക്കുന്നു.
ജീവിയുടെ വികാസത്തിന്റെ പ്രാരംഭത്തെ നിയന്ത്രിക്കുന്നത് മാതാവില്‍ നിന്നും അണ്ഡത്തിലൂടെ എത്തുന്ന സൈറ്റോപ്ളാസഘടകങ്ങളാണെന്നും അവ വികാസ ജീനുകളുടെ പ്രവര്‍ത്തനത്തെ പ്രേരിപ്പിക്കുമെന്നും കരുതപ്പെടുന്നു. ആദ്യം പ്രവര്‍ത്തന നിരതമാകുന്ന വികാസ ജീനുകള്‍ അടുത്തഘട്ടത്തിലെ ജീനുകളെ പ്രവര്‍ത്തിപ്പിക്കാന്‍ പ്രേരിപ്പിക്കുന്നു. ഒരു ജീന്‍ അടുത്തതിനെ പ്രേരിപ്പിക്കുന്ന പ്രവാഹരീതിയില്‍ (cascades) വികാസ ജീനുകള്‍ പ്രവര്‍ത്തിക്കുന്നുവെന്നും വിശ്വസിക്കപ്പെടുന്നു. ഈ മേഖലയില്‍ പഠനങ്ങള്‍ നടന്നുകൊണ്ടിരിക്കുകയാണ്.
ജീന്‍ പുനഃക്രമീകരണങ്ങള്‍
ഒരു സൈഗോട്ട് കോശത്തില്‍ നിന്നും ക്രമഭംഗം (mitosis) കൊണ്ടുണ്ടാകുന്ന എല്ലാ കോശങ്ങളിലും ഒരേതരം ജീനുകളായിരിക്കും എന്നാണു സാമാന്യ നിയമം. എന്നാല്‍ വിശേഷവത്കരണത്തിന്റെയും വികാസത്തിന്റെയും ഫലമായി ചില കോശങ്ങളിലെ ജീനുകളില്‍ പല വ്യത്യാസങ്ങളും ഉണ്ടാകാം എന്നത് അംഗീകരിക്കപ്പെട്ടു കഴിഞ്ഞിട്ടുണ്ട്. പ്രതിരോധ വ്യൂഹത്തിലെ ലിംഫോസൈറ്റുകള്‍ ഓരോ പ്രത്യേകതരം ആന്റിബോഡി ഉത്പാദിപ്പിക്കുന്ന ക്ളോണുകളായി വിശേഷവത്കൃതമാകുന്നു. ഇത് അവയിലെ ജീനുകളിലെ പുനഃക്രമീകരണങ്ങളിലൂടെയാണ്. ഇതു വഴി പുതിയ പ്രോട്ടീനുകളെ നിര്‍മിക്കുന്ന ജീനുകള്‍ സൃഷ്ടിക്കാനുള്ള സംവിധാനം ഇവയ്ക്കുണ്ട്.
യീസ്റ്റില്‍ (yeast) എ, ആല്‍ഫ (a, α) എന്ന രണ്ട് ഇണയിനങ്ങളാണ് ലൈംഗിക പ്രജനനത്തില്‍ ഉള്‍പ്പെട്ടിരിക്കുന്നത്. ഇതില്‍ ഒരിനത്തില്‍ നിന്നു മറ്റേ ഇനത്തിലേക്കു ജീന്‍ സ്ഥാനത്തിന്റെ പുനഃക്രമീകരണം കൊണ്ടു മാറാന്‍ അതിനു കഴിയും.
മനുഷ്യനില്‍ നിദ്രാദീനം(sleeping sickness) ഉണ്ടാക്കുന്ന ട്രിപ്പാനോസോം എന്ന ഏകകോശപരാദ ജീവിക്ക് അതിന്റെ രണ്ട് ആതിഥേയരായ സെ-സെ ഈച്ചയിലും (Tse-tse-fly) സസ്തനിയിലും ഉള്ള പ്രതിരോധ വ്യൂഹങ്ങളുടെ കണ്ണുവെട്ടിച്ചു കഴിയാന്‍ സഹായിക്കുന്ന നൂറിലധികം ഉപരിതല ഗ്ളൈക്കോ പ്രോട്ടീനുകളുണ്ട്. ജീനുകളെ ഇവയുടെ പ്രകടനത്തിനു സഹായിക്കുന്ന സ്ഥാനങ്ങളിലേക്കു മാറ്റി സ്ഥാപിച്ച് ഉപരിതല ഗ്ളൈക്കോപ്രോട്ടീനുകളെ മാറ്റിക്കൊണ്ടാണ് ഇത് സാധിക്കുന്നത്.
ജനിതക മുദ്രണം (Genetic imprinting)
മാതാവില്‍ നിന്നും പിതാവില്‍ നിന്നും വരുന്ന സാധാരണ ജീനുകള്‍ കുട്ടികളില്‍ ഒരുപോലെയാണു പ്രവര്‍ത്തിക്കുന്നത്. പക്ഷേ അണ്ഡത്തിന്റെയും ബീജത്തിന്റെയും രൂപീകരണവേളയില്‍ മാതാവും പിതാവും ചില പ്രത്യേക സെറ്റ് ജീനുകളെ കര്‍മക്ഷമമോ പ്രവര്‍ത്തനരഹിതമോ ആക്കിയാണ് അടുത്ത തലമുറയിലേക്കു കൈമാറുന്നത്. പ്രധാനമായും മെത്തിലേഷന്‍ എന്നൊരു പ്രക്രിയ കൊണ്ടാണിതു സാധിക്കുന്നത്. മെത്തിലേഷന്‍ നടന്ന ജീനുകള്‍ പ്രവര്‍ത്തനരഹിതവും അതില്ലാത്തവ കര്‍മക്ഷമവും ആയിരിക്കും. മാതാവിന്റെയും പിതാവിന്റെയും മുദ്രയോടെ ജീനുകള്‍ കിട്ടിയ കുട്ടി പ്രായപൂര്‍ത്തിയെത്തുമ്പോള്‍ അയാളുടെ ബീജങ്ങളില്‍ പഴയ മുദ്രകള്‍ കാണില്ല. മാതാപിതാക്കളുടെ ജനിതക മുദ്രകള്‍ മായ്ച്ച് സ്വന്തം മുദ്രയോടെ വ്യക്തി തന്റെ ജീനുകളെ കുട്ടികള്‍ക്കു നല്കുന്നു. ജീവിയുടെ സാധാരണമായ ആദ്യകാല വികാസത്തിനു ജനിതക മുദ്രണം ആവശ്യമാണെന്ന് കണ്ടിട്ടുണ്ട്. ജീന്‍ നിയന്ത്രണം അടുത്ത തലമുറയിലേക്കു നീളുന്നതായാണിവിടെ കാണുന്നത്.
(പ്രൊഫ. കെ. രാജീവ്)
