This site is not complete. The work to converting the volumes of സര്‍വ്വവിജ്ഞാനകോശം is on progress. Please bear with us
Please contact webmastersiep@yahoo.com for any queries regarding this website.
Reading Problems? see Enabling Malayalam
ജീന്‍ വിനിമയം
സര്‍വ്വവിജ്ഞാനകോശം സംരംഭത്തില്‍ നിന്ന്
(→Crossing over) |
(→Crossing over) |
||
| (ഇടക്കുള്ള ഒരു പതിപ്പിലെ മാറ്റം ഇവിടെ കാണിക്കുന്നില്ല.) | |||
| വരി 31: | വരി 31: | ||
കയാസ്മയും ജീന്‍ വിനിമയവും തമ്മിലുള്ള ബന്ധം വിശദീകരിക്കുന്ന രണ്ട് പ്രധാന സിദ്ധാന്തങ്ങളുണ്ട്. ജാന്‍സെന്‍സ് നിര്‍ദേശിച്ച (1909) കയാസ്മ റ്റൈപ്പ് (chiasma type) സിദ്ധാന്തം അനുസരിച്ച് ജീന്‍ വിനിമയം നടത്തുന്ന സ്ഥലങ്ങളിലാണ് കയാസ്മ പ്രത്യക്ഷപ്പെടുന്നത്. ഇതിന്റെ ക്രമം താഴെക്കാണിച്ചിരിക്കുന്നു. | കയാസ്മയും ജീന്‍ വിനിമയവും തമ്മിലുള്ള ബന്ധം വിശദീകരിക്കുന്ന രണ്ട് പ്രധാന സിദ്ധാന്തങ്ങളുണ്ട്. ജാന്‍സെന്‍സ് നിര്‍ദേശിച്ച (1909) കയാസ്മ റ്റൈപ്പ് (chiasma type) സിദ്ധാന്തം അനുസരിച്ച് ജീന്‍ വിനിമയം നടത്തുന്ന സ്ഥലങ്ങളിലാണ് കയാസ്മ പ്രത്യക്ഷപ്പെടുന്നത്. ഇതിന്റെ ക്രമം താഴെക്കാണിച്ചിരിക്കുന്നു. | ||
| - | [[ചിത്രം:Pg737 sn 12.png]] | + | |
| + | [[ചിത്രം:Pg737 sn 12.png|150px]] | ||
| + | |||
സാക്സ് നിര്‍ദേശിച്ച (1932) ക്ലാസ്സിക്കല്‍ സിദ്ധാന്തമനുസരിച്ച് കയാസ്മ ആദ്യം ഉണ്ടാവുകയും ആ ഭാഗത്ത് പിന്നീട് ജീന്‍ വിനിമയം നടക്കുകയും ചെയ്യുന്നു. ഇതനുസരിച്ച് എല്ലാ കയാസ്മയിലും ജീന്‍ വിനിമയം നടക്കണമെന്നില്ല. ഇതിന്റെ ക്രമം താഴെക്കാണിച്ചിരിക്കുന്നു. | സാക്സ് നിര്‍ദേശിച്ച (1932) ക്ലാസ്സിക്കല്‍ സിദ്ധാന്തമനുസരിച്ച് കയാസ്മ ആദ്യം ഉണ്ടാവുകയും ആ ഭാഗത്ത് പിന്നീട് ജീന്‍ വിനിമയം നടക്കുകയും ചെയ്യുന്നു. ഇതനുസരിച്ച് എല്ലാ കയാസ്മയിലും ജീന്‍ വിനിമയം നടക്കണമെന്നില്ല. ഇതിന്റെ ക്രമം താഴെക്കാണിച്ചിരിക്കുന്നു. | ||
| വരി 50: | വരി 52: | ||
ഡി.എന്‍.എ.യുടെയും ക്രോമസോമിന്റെയും ഇരട്ടിക്കലിനുശേഷമാണ് ജീന്‍ വിനിമയം നടക്കുന്നതെന്ന് പഠനങ്ങള്‍ തെളിയിച്ചു. ഇത് നടക്കുന്ന രീതിയും പഴയ സിദ്ധാന്തങ്ങളില്‍ പറയുന്നതില്‍നിന്നും വ്യത്യസ്തമാണെന്നും കണ്ടെത്തി. | ഡി.എന്‍.എ.യുടെയും ക്രോമസോമിന്റെയും ഇരട്ടിക്കലിനുശേഷമാണ് ജീന്‍ വിനിമയം നടക്കുന്നതെന്ന് പഠനങ്ങള്‍ തെളിയിച്ചു. ഇത് നടക്കുന്ന രീതിയും പഴയ സിദ്ധാന്തങ്ങളില്‍ പറയുന്നതില്‍നിന്നും വ്യത്യസ്തമാണെന്നും കണ്ടെത്തി. | ||
| - | '''ജീന്‍ വിനിമയത്തിന്റെ തന്മാത്രിക മാതൃകകള്‍.''' ജെയിംസ് വാട്ട്സണും ഫ്രാന്‍സിസ് ക്രിക്കും ഡി.എന്‍.എ.യുടെ ഘടന വിശദീകരിച്ചതിനു(1953)ശേഷം ഡി.എന്‍.എ. തന്മാത്രയെ അവലംബിച്ചുള്ള തന്മാത്രിക സിദ്ധാന്തങ്ങള്‍ ജീന്‍ വിനിമയത്തെ വിശദീകരിക്കാന്‍ ഉപയോഗപ്പെടുത്തി. ജീന്‍ അവിഭാജ്യമാവ ഒരു ഘടകമാണെന്നും വ്യത്യസ്ത ജീനുകള്‍ തമ്മില്‍ മാത്രമേ ജീന്‍ വിനിമയംകൊണ്ടുള്ള റീകോംബിനേഷന്‍ നടക്കുകയുള്ളു എന്നും കരുതപ്പെട്ടിരുന്നു. എന്നാല്‍ 1950-കളില്‍ എസ്. ബെന്‍സര്‍ T<sub>4</sub> എന്ന ബാക്റ്റീരിയാ വൈറസിന്റെ rII എന്ന ലോക്കസില്‍ നടത്തിയ പഠനങ്ങള്‍ ഒരു ജീനിനകത്തുതന്നെ പല റീകോംബിനേഷനുകള്‍ നടക്കാമെന്ന് കണ്ടെത്തി. റീകോംബിനേഷനില്‍ ഉള്‍പ്പെടാവുന്ന ഏറ്റവും ചെറിയ ഘടകത്തെ ഇദ്ദേഹം 'റെക്കോണ്‍' (recon) എന്നുവിളിച്ചു. ജെ. ക്ളാര്‍ക്ക്, എച്ച്. സ്റ്റേണ്‍ തുടങ്ങിയവര്‍ നടത്തിയ പരീക്ഷണങ്ങള്‍ ജീന്‍ വിനിമയം നൂക്ളിയോറ്റൈഡുകളുടെ തലത്തില്‍ എന്‍സൈമുകളുടെയും മറ്റു പ്രോട്ടീന്‍ ഘടകങ്ങളുടെയും സഹായത്തോടെ നടക്കുന്ന ഒരു തന്മാത്രിക പ്രക്രിയയാണെന്ന് തെളിയിച്ചു. T<sub>4</sub> എന്ന ബാക്റ്റീരിയാ വൈറസിലെ ജീന്‍ 32 പ്രോട്ടീന്‍, ഇ. കോളൈ ബാക്റ്റീരിയത്തിലെ റെക്-എ-യും റെക്-ബി സി ഡി-യും (Rec-A & Rec-BCD) പ്രോട്ടീനുകള്‍ ഡി.എന്‍.എ.യെ മുറിക്കാന്‍ കഴിവുള്ള | + | '''ജീന്‍ വിനിമയത്തിന്റെ തന്മാത്രിക മാതൃകകള്‍.''' ജെയിംസ് വാട്ട്സണും ഫ്രാന്‍സിസ് ക്രിക്കും ഡി.എന്‍.എ.യുടെ ഘടന വിശദീകരിച്ചതിനു(1953)ശേഷം ഡി.എന്‍.എ. തന്മാത്രയെ അവലംബിച്ചുള്ള തന്മാത്രിക സിദ്ധാന്തങ്ങള്‍ ജീന്‍ വിനിമയത്തെ വിശദീകരിക്കാന്‍ ഉപയോഗപ്പെടുത്തി. ജീന്‍ അവിഭാജ്യമാവ ഒരു ഘടകമാണെന്നും വ്യത്യസ്ത ജീനുകള്‍ തമ്മില്‍ മാത്രമേ ജീന്‍ വിനിമയംകൊണ്ടുള്ള റീകോംബിനേഷന്‍ നടക്കുകയുള്ളു എന്നും കരുതപ്പെട്ടിരുന്നു. എന്നാല്‍ 1950-കളില്‍ എസ്. ബെന്‍സര്‍ T<sub>4</sub> എന്ന ബാക്റ്റീരിയാ വൈറസിന്റെ rII എന്ന ലോക്കസില്‍ നടത്തിയ പഠനങ്ങള്‍ ഒരു ജീനിനകത്തുതന്നെ പല റീകോംബിനേഷനുകള്‍ നടക്കാമെന്ന് കണ്ടെത്തി. റീകോംബിനേഷനില്‍ ഉള്‍പ്പെടാവുന്ന ഏറ്റവും ചെറിയ ഘടകത്തെ ഇദ്ദേഹം 'റെക്കോണ്‍' (recon) എന്നുവിളിച്ചു. ജെ. ക്ളാര്‍ക്ക്, എച്ച്. സ്റ്റേണ്‍ തുടങ്ങിയവര്‍ നടത്തിയ പരീക്ഷണങ്ങള്‍ ജീന്‍ വിനിമയം നൂക്ളിയോറ്റൈഡുകളുടെ തലത്തില്‍ എന്‍സൈമുകളുടെയും മറ്റു പ്രോട്ടീന്‍ ഘടകങ്ങളുടെയും സഹായത്തോടെ നടക്കുന്ന ഒരു തന്മാത്രിക പ്രക്രിയയാണെന്ന് തെളിയിച്ചു. T<sub>4</sub> എന്ന ബാക്റ്റീരിയാ വൈറസിലെ ജീന്‍ 32 പ്രോട്ടീന്‍, ഇ. കോളൈ ബാക്റ്റീരിയത്തിലെ റെക്-എ-യും റെക്-ബി സി ഡി-യും (Rec-A & Rec-BCD) പ്രോട്ടീനുകള്‍ ഡി.എന്‍.എ.യെ മുറിക്കാന്‍ കഴിവുള്ള എന്‍ഡോനൂക്ലിയേസ് endonuclease) എന്‍സൈമുകള്‍, മുറിഞ്ഞ ഇഴകളെ കൂട്ടിച്ചേര്‍ക്കാന്‍ കഴിവുള്ള ലിഗേസ് (ligase) എന്‍സൈം, വിനിമയ പ്രക്രിയക്കിടയില്‍ വേണ്ടിവരുന്ന ഡി.എന്‍.എ. റിപ്പയറിനും സംശ്ലേഷണത്തിനും ആവശ്യമായ ഡി.എന്‍.എ. പോളിമറേസ് എന്‍സൈം എന്നിങ്ങനെ നിരവധി ഘടകങ്ങള്‍ ജീന്‍ വിനിമയത്തില്‍ ഉള്‍പ്പെട്ടിട്ടുണ്ട്. |
| - | ജീന്‍ വിനിമയത്തെ തന്മാത്രികമായി വിശദീകരിക്കുന്ന മാതൃകകള്‍ എം.എസ്. ഫോക്സ്, എച്ച്, എല്‍.കെ. | + | ജീന്‍ വിനിമയത്തെ തന്മാത്രികമായി വിശദീകരിക്കുന്ന മാതൃകകള്‍ എം.എസ്. ഫോക്സ്, എച്ച്, എല്‍.കെ. വൈറ്റ്ഹൗസ്, ആര്‍. ഹോളിഡേ, എം.എസ്. മെസല്‍സണ്‍, സി.എം. റാഡിങ് തുടങ്ങിയവര്‍ നിര്‍ദേശിച്ചിട്ടുണ്ട്. ഇതില്‍ പരീക്ഷണങ്ങളുടെ പിന്‍ബലം കൂടുതലുള്ളത് ഹോളിഡേ മാതൃകയാണ്. |
എല്ലാ തന്മാത്രിക മാതൃകകളിലെയുംപോലെ ഹൈബ്രിഡ് ഡി.എന്‍.എ.യുടെ രൂപീകരണത്തിലൂടെയാണ് ഹോളിഡേ മാതൃകയിലും ജീന്‍ വിനിമയം. രണ്ട് വ്യത്യസ്ത ഡി.എന്‍.എ. തന്മാത്രകളുടെ ഓരോ ഇഴചേര്‍ന്നുണ്ടാകുന്ന സങ്കരമാണ് ഹൈബ്രിഡ് ഡി.എന്‍.എ. ഇതിനായി ജീന്‍ വിനിമയത്തില്‍ ഉള്‍പ്പെട്ട രണ്ട് ഡി.എന്‍.എ. തന്മാത്രകളുടെ ഒരേ ദിശയിലുള്ള (same polarity) രണ്ടിഴകള്‍ ആദ്യം മുറിയുന്നു. ഇവ തമ്മില്‍ മാറി അങ്ങോട്ടുമിങ്ങോട്ടും ചേര്‍ന്ന് സങ്കര ഡി.എന്‍.എ. രൂപീകരിക്കുന്നു. പിന്നീട് ആദ്യം മുറിഞ്ഞ ഇഴകളിലോ ആദ്യം മുറിയാത്ത ഇഴകളിലോ രണ്ടാമതൊരു മുറിയല്‍കൂടി സംഭവിക്കുന്നു. ഇത് സുഖകരമാക്കാനായി യുഗ്മനം നടന്ന രണ്ട് ഡി.എന്‍.എ. തന്മാത്രകളുടെ ഒരു കറക്കവും (rotation) ഉണ്ടാകും. രണ്ടാമത്തെ മുറിയല്‍ ആദ്യം മുറിഞ്ഞ ഇഴകളില്‍ത്തന്നെയാണെങ്കില്‍ മുറിയലിന് രണ്ടുവശത്തുമുള്ള ജീനുകള്‍ തമ്മില്‍ വിനിമയം ഇല്ല. രണ്ടാമത്തെ മുറിയല്‍ ആദ്യം മുറിയാത്ത ഇഴകളിലാണെങ്കില്‍ ഇവയ്ക്കു രണ്ടു വശത്തുമുള്ള ജീനുകളുടെ വിനിമയം നടക്കുന്നു. | എല്ലാ തന്മാത്രിക മാതൃകകളിലെയുംപോലെ ഹൈബ്രിഡ് ഡി.എന്‍.എ.യുടെ രൂപീകരണത്തിലൂടെയാണ് ഹോളിഡേ മാതൃകയിലും ജീന്‍ വിനിമയം. രണ്ട് വ്യത്യസ്ത ഡി.എന്‍.എ. തന്മാത്രകളുടെ ഓരോ ഇഴചേര്‍ന്നുണ്ടാകുന്ന സങ്കരമാണ് ഹൈബ്രിഡ് ഡി.എന്‍.എ. ഇതിനായി ജീന്‍ വിനിമയത്തില്‍ ഉള്‍പ്പെട്ട രണ്ട് ഡി.എന്‍.എ. തന്മാത്രകളുടെ ഒരേ ദിശയിലുള്ള (same polarity) രണ്ടിഴകള്‍ ആദ്യം മുറിയുന്നു. ഇവ തമ്മില്‍ മാറി അങ്ങോട്ടുമിങ്ങോട്ടും ചേര്‍ന്ന് സങ്കര ഡി.എന്‍.എ. രൂപീകരിക്കുന്നു. പിന്നീട് ആദ്യം മുറിഞ്ഞ ഇഴകളിലോ ആദ്യം മുറിയാത്ത ഇഴകളിലോ രണ്ടാമതൊരു മുറിയല്‍കൂടി സംഭവിക്കുന്നു. ഇത് സുഖകരമാക്കാനായി യുഗ്മനം നടന്ന രണ്ട് ഡി.എന്‍.എ. തന്മാത്രകളുടെ ഒരു കറക്കവും (rotation) ഉണ്ടാകും. രണ്ടാമത്തെ മുറിയല്‍ ആദ്യം മുറിഞ്ഞ ഇഴകളില്‍ത്തന്നെയാണെങ്കില്‍ മുറിയലിന് രണ്ടുവശത്തുമുള്ള ജീനുകള്‍ തമ്മില്‍ വിനിമയം ഇല്ല. രണ്ടാമത്തെ മുറിയല്‍ ആദ്യം മുറിയാത്ത ഇഴകളിലാണെങ്കില്‍ ഇവയ്ക്കു രണ്ടു വശത്തുമുള്ള ജീനുകളുടെ വിനിമയം നടക്കുന്നു. | ||
| + | |||
| + | [[ചിത്രം:Pg741sr.png]] | ||
'''ജീന്‍ കണ്‍വെര്‍ഷന്‍ (Gene Convension).''' ജീന്‍ വിനിമയം സാധാരണഗതിയില്‍ രണ്ട് ഡി.എന്‍.എ. തന്മാത്രകള്‍ തമ്മില്‍ സംഗതഭാഗങ്ങള്‍ കൈമാറുമ്പോഴാണ് നടക്കുന്നത്. എന്നാല്‍ ചിലപ്പോള്‍ ഇതില്‍ ഒരു ഡി.എന്‍.എ.-യില്‍ മാത്രം മാറ്റം വരികയും മറ്റേതില്‍ റിപ്പയറിലൂടെ പഴയ സ്ഥിതി പുനഃസ്ഥാപിക്കുകയും ചെയ്യാറുണ്ട്. ഇപ്രകാരം വിനിമയത്തിലുള്‍പ്പെട്ട രണ്ട് ഡി.എന്‍.എ. തന്മാത്രയില്‍ ഒന്നില്‍ മാത്രം മാറ്റംവരുന്നതാണ് ജീന്‍ കണ്‍വെര്‍ഷന്‍. ജീന്‍ വിനിമയത്തില്‍ അസാധാരണത്വങ്ങള്‍ ചിലപ്പോള്‍ പ്രകടമാണ്. ചിലവ താഴെച്ചേര്‍ക്കുന്നു. | '''ജീന്‍ കണ്‍വെര്‍ഷന്‍ (Gene Convension).''' ജീന്‍ വിനിമയം സാധാരണഗതിയില്‍ രണ്ട് ഡി.എന്‍.എ. തന്മാത്രകള്‍ തമ്മില്‍ സംഗതഭാഗങ്ങള്‍ കൈമാറുമ്പോഴാണ് നടക്കുന്നത്. എന്നാല്‍ ചിലപ്പോള്‍ ഇതില്‍ ഒരു ഡി.എന്‍.എ.-യില്‍ മാത്രം മാറ്റം വരികയും മറ്റേതില്‍ റിപ്പയറിലൂടെ പഴയ സ്ഥിതി പുനഃസ്ഥാപിക്കുകയും ചെയ്യാറുണ്ട്. ഇപ്രകാരം വിനിമയത്തിലുള്‍പ്പെട്ട രണ്ട് ഡി.എന്‍.എ. തന്മാത്രയില്‍ ഒന്നില്‍ മാത്രം മാറ്റംവരുന്നതാണ് ജീന്‍ കണ്‍വെര്‍ഷന്‍. ജീന്‍ വിനിമയത്തില്‍ അസാധാരണത്വങ്ങള്‍ ചിലപ്പോള്‍ പ്രകടമാണ്. ചിലവ താഴെച്ചേര്‍ക്കുന്നു. | ||
| - | + | ||
1. '''സഹോദരീ ക്രൊമാറ്റിഡ് ജീന്‍ വിനിമയം (Sister chromatid crossing over).''' അസഹോദരീ ക്രൊമാറ്റിഡുകള്‍ തമ്മില്‍ മാത്രമല്ല സഹോദരീ ക്രൊമാറ്റിഡുകള്‍ തമ്മില്‍ സംഗതഭാഗങ്ങള്‍ ക്രമാര്‍ഥഭംഗത്തില്‍ കൈമാറാറുണ്ട്. എന്നാല്‍ ജനിതകമായ വ്യത്യാസങ്ങള്‍ ഇതുമൂലമുണ്ടാകുന്നില്ല. | 1. '''സഹോദരീ ക്രൊമാറ്റിഡ് ജീന്‍ വിനിമയം (Sister chromatid crossing over).''' അസഹോദരീ ക്രൊമാറ്റിഡുകള്‍ തമ്മില്‍ മാത്രമല്ല സഹോദരീ ക്രൊമാറ്റിഡുകള്‍ തമ്മില്‍ സംഗതഭാഗങ്ങള്‍ ക്രമാര്‍ഥഭംഗത്തില്‍ കൈമാറാറുണ്ട്. എന്നാല്‍ ജനിതകമായ വ്യത്യാസങ്ങള്‍ ഇതുമൂലമുണ്ടാകുന്നില്ല. | ||
| - | + | ||
2. '''അസമ ജീന്‍ വിനിമയം (Unequal crossing over).''' ജീന്‍ വിനിമയം നടത്തുന്ന ഡി.എന്‍.എ. തന്മാത്രകള്‍ കൃത്യമായി ജീനുകള്‍ നേര്‍ക്കുനേര്‍ വരാതെ അതിലേര്‍പ്പെട്ടാല്‍ ജീന്‍ ഇരട്ടിക്കലും ജീന്‍ നഷ്ടവും സംഭവിക്കും. | 2. '''അസമ ജീന്‍ വിനിമയം (Unequal crossing over).''' ജീന്‍ വിനിമയം നടത്തുന്ന ഡി.എന്‍.എ. തന്മാത്രകള്‍ കൃത്യമായി ജീനുകള്‍ നേര്‍ക്കുനേര്‍ വരാതെ അതിലേര്‍പ്പെട്ടാല്‍ ജീന്‍ ഇരട്ടിക്കലും ജീന്‍ നഷ്ടവും സംഭവിക്കും. | ||
Current revision as of 07:34, 24 ഫെബ്രുവരി 2016
ജീന്‍ വിനിമയം
Crossing over
ക്രമാര്‍ധഭംഗത്തിലെ (meiosis) പാക്കിറ്റീന്‍ ഘട്ടത്തില്‍ ഇണചേര്‍ന്ന സജാതക്രോമസോമുകളുടെ (paired homologous chromosomes) അസഹോദരീ ക്രൊമാറ്റിഡുകള്‍ (non sister chromatids) തമ്മില്‍ സംഗതമായ ഭാഗങ്ങളുടെ പരസ്പര കൈമാറ്റം. ബാക്റ്റീരിയങ്ങളില്‍ കോണ്‍ജുഗേഷന്‍ (conjugation), ട്രാന്‍സ്ഡക്ഷന്‍ (transduction), ട്രാന്‍സ്ഫൊര്‍മേഷന്‍ (transformation) എന്നീ പ്രക്രിയകളിലൂടെയാണ് ജീന്‍ വിനിമയം സാധ്യമാകുന്നത്.
ജീന്‍ വിനിമയം ജനിതക പുനഃസംയോഗത്തിനു (Genetic recombination)കാരണമാകുന്നു. ഇത് ഒരു വ്യക്തിക്ക് തന്റെ ജീനുകളുടെ പുതിയ കൂട്ടുചേരലുകള്‍ അടുത്ത തലമുറയിലേക്കു നല്കാന്‍ സഹായിക്കുന്നു. ജനിതക വൈവിധ്യം നിലനിര്‍ത്താനും വര്‍ധിപ്പിക്കാനും ഇത് ഉതകും.
ജീവികളില്‍ ബീജോത്പാദനം നടക്കുമ്പോള്‍ ക്രോമസോം എണ്ണം പകുതിയാക്കി മാറ്റുന്ന കോശവിഭജനമാണു ക്രമാര്‍ധഭംഗം. ഈ വിഭജനം തുടങ്ങുന്നതിനു മുമ്പു തന്നെ ക്രോമസോം ഇരട്ടിക്കല്‍ (Chromosome duplication)നടക്കുന്നു. ഇരട്ടിച്ച ക്രോമസോം ഓരോന്നിനും രണ്ടു ക്രൊമാറ്റിഡുകള്‍ വീതമുണ്ട്. ക്രമാര്‍ധഭംഗത്തിന്റെ ആദ്യഘട്ടമായ പ്രോഫേസ് ഒന്നില്‍ (Prophase-I) കോശന്യൂക്ളിയസിനുള്ളില്‍ ഇരട്ടിച്ച രണ്ടു സജാത ക്രോമസോമുകള്‍ (homologous chromosomes) വീതം ഇണ ചേരുന്നു (chromosome pairing, synapsis) . ഈ യുഗ്മം ബൈവാലന്റ് (bivalent) എന്നറിയപ്പെടുന്നു. രണ്ടു ക്രൊമാറ്റിഡുകള്‍ വീതമുള്ള രണ്ടു സജാത ക്രോമസോം ചേര്‍ന്ന ബൈവാലന്റില്‍ ആകെ നാലു ക്രൊമാറ്റിഡുകള്‍ ഉണ്ടായിരിക്കും. ഇതാണ് ടെട്രാഡ് അവസ്ഥ (tetrad stage). ഒരു ടെട്രാഡിലെ ഒരേ ക്രോമസോമിന്റെ രണ്ടു ക്രൊമാറ്റിഡുകള്‍ സഹോദരീ ക്രൊമാറ്റിഡുകളാണ്. അതിലെ രണ്ടു ക്രോമസോമിലെ ക്രൊമാറ്റിഡുകള്‍ അസഹോദരീ ക്രൊമാറ്റിഡുക (nonsister chromatids)ളാണ്. ഈ ടെട്രാഡ് അവസ്ഥയില്‍ അസഹോദരീ ക്രൊമാറ്റിഡുകള്‍ തമ്മിലാണു ജീന്‍ വിനിമയം നടക്കുന്നതെന്നു ന്യൂറോസ്പോറ (Neurospora) എന്ന ഫംഗസില്‍ നടത്തിയ പരീക്ഷണങ്ങള്‍ തെളിയിച്ചു. ഇതു നടക്കുന്ന രീതി താഴെ കാണിച്ചിരിക്കുന്നു.
ഓരോ ക്രൊമാറ്റിഡ് മാത്രമുള്ള രണ്ടു ക്രോമസോമുകള്‍ തമ്മിലാണു ജീന്‍ വിനിമയമെങ്കില്‍ പാരന്റ് ഇനം (മാതൃ-പിതൃ ഇനങ്ങള്‍) കൂട്ടുചേരലുകള്‍ ബീജങ്ങളില്‍ ഉണ്ടാകില്ലെന്നു കാണാവുന്നതാണ്.
ജീന്‍ വിനിമയത്തില്‍ സജാത ക്രോമസോമുകളിലെ അസഹോദരീ ക്രൊമാറ്റിഡുകള്‍ ഖണ്ഡങ്ങള്‍ പരസ്പരം കൈമാറുന്നുവെന്ന് സ്റ്റേണ്‍ ഡ്രോസോഫിലയിലും മക് ക്ളിന്‍റ്റോക്കും ക്രീഗ്റ്റണും ചോളച്ചെടിയിലും തെളിയിച്ചു. തിരിച്ചറിയാവുന്ന തരത്തില്‍ രൂപവ്യത്യാസം വരുത്തിയ സജാത ക്രോമസോമുകളില്‍ ജീന്‍വിനിമയത്തിനോടൊപ്പം നടക്കുന്ന രൂപത്തിലെ പുനഃക്രമീകരണം നിരീക്ഷിക്കുകയാണ് ഇവര്‍ ചെയ്തത്.
സിനാപ്റ്റൊനീമല്‍ കോംപ്ളക്സ് (Synaptonemal complex). യൂകാര്യോട്ടുകളില്‍ (യഥാര്‍ഥ നൂക്ളിയസും പല ക്രോമസോമുകളും ഉള്ള ജീവികള്‍) ജീന്‍ വിനിമയം നടത്തുന്ന ക്രോമസോമുകളെ തമ്മില്‍ നൂക്ളിയോറ്റൈഡ് തലത്തില്‍ കൃത്യമായി നേര്‍ക്കുനേര്‍ നില്ക്കാന്‍ സഹായിക്കുന്ന ഒരു ഘടനയാണ് സിനാപ്റ്റൊനീമല്‍ കോംപ്ളക്സ്. ഇതിന് ഒരു മധ്യഘടകവും (central element) രണ്ടു പാര്‍ശ്വഘടകങ്ങളും (lateral elements) ഉണ്ട്. ജീന്‍ വിനിമയം നടത്തുന്ന രണ്ടു സജാത ക്രോമസോമുകളെ പാര്‍ശ്വ ഘടകങ്ങള്‍ നേര്‍ക്കുനേര്‍ നിര്‍ത്തുന്നു.
ജീന്‍ വിനിമയം പലതരം. രണ്ടു സജാത ക്രോമസോമുകള്‍ തമ്മില്‍ ജീന്‍ വിനിമയം പലതരത്തില്‍ സംഭവിക്കാം. ഇത് ഒറ്റ ജീന്‍ വിനിമയം (single crossing over), ഇരട്ടജീന്‍ വിനിമയം (double crossing over), ബഹുഗുണ ജീന്‍ വിനിമയം (multiple crossing over) എന്നീ വിധങ്ങളിലാവാം.
രണ്ട് ജീന്‍ വിനിമയം അടുത്തടുത്ത് നടക്കുന്നതാണ് ഇരട്ട ജീന്‍ വിനിമയം. ഇത് ഉള്‍പ്പെട്ടിരിക്കുന്ന ക്രൊമാറ്റിഡുകളുടെ എണ്ണമനുസരിച്ച് രണ്ടിഴ (two strand), മൂന്നിഴ (three strand), നാലിഴ (four strand) എന്ന് പല വിധത്തിലാകാം.
അടുത്തടുത്ത് രണ്ടിലധികം ജീന്‍ വിനിമയം നടക്കുന്നതാനണ് ബഹുഗുണ ജീന്‍ വിനിമയം.
കയാസ്മ (Chiasma). സജാത ക്രോസോമുകള്‍ തമ്മില്‍ ജീന്‍ വിനിമയം നടന്ന സ്ഥലത്ത് ക്രൊമാറ്റിഡുകള്‍ തമ്മില്‍ ചേര്‍ന്നിരിക്കുന്നതാണ് കയാസ്മ.
കയാസ്മയും ജീന്‍ വിനിമയവും തമ്മിലുള്ള ബന്ധം വിശദീകരിക്കുന്ന രണ്ട് പ്രധാന സിദ്ധാന്തങ്ങളുണ്ട്. ജാന്‍സെന്‍സ് നിര്‍ദേശിച്ച (1909) കയാസ്മ റ്റൈപ്പ് (chiasma type) സിദ്ധാന്തം അനുസരിച്ച് ജീന്‍ വിനിമയം നടത്തുന്ന സ്ഥലങ്ങളിലാണ് കയാസ്മ പ്രത്യക്ഷപ്പെടുന്നത്. ഇതിന്റെ ക്രമം താഴെക്കാണിച്ചിരിക്കുന്നു.
സാക്സ് നിര്‍ദേശിച്ച (1932) ക്ലാസ്സിക്കല്‍ സിദ്ധാന്തമനുസരിച്ച് കയാസ്മ ആദ്യം ഉണ്ടാവുകയും ആ ഭാഗത്ത് പിന്നീട് ജീന്‍ വിനിമയം നടക്കുകയും ചെയ്യുന്നു. ഇതനുസരിച്ച് എല്ലാ കയാസ്മയിലും ജീന്‍ വിനിമയം നടക്കണമെന്നില്ല. ഇതിന്റെ ക്രമം താഴെക്കാണിച്ചിരിക്കുന്നു.
ഇതില്‍ ജാന്‍സെന്‍സിന്റെ കയാസ്മ റ്റൈപ്പ് സിദ്ധാന്തമാണ് പൊതുവേ അംഗീകൃതം.
ജീന്‍ വിനിമയ സിദ്ധാന്തങ്ങള്‍. ജീന്‍ വിനിമയത്തെ വിശദീകരിക്കാന്‍ നിരവധി സിദ്ധാന്തങ്ങളുണ്ട്. പഠനങ്ങള്‍ തുടരുന്ന ഒരു മേഖലയാണിത്.
പഴയ സിദ്ധാന്തങ്ങള്‍. ക്രോസോമിന്റെയും ക്രൊമാറ്റിഡിന്റെയും തലത്തിലാണ് പഴയ സിദ്ധാന്തങ്ങള്‍ ജീന്‍ വിനിമയത്തെ വിശദമാക്കുന്നത്. ക്രോമസോം ഇരട്ടിക്കല്‍ സമയത്താണ് ജീന്‍ വിനിമയം നടക്കുന്നതെന്ന് ഇവ നിര്‍ദേശിക്കുന്നു.
1. ടോര്‍ഷന്‍ സിദ്ധാന്തം (Torsion hypothesis). സി.ബി. ബ്രിഡ്ജസ് നിര്‍ദേശിച്ച (1915) ഈ സിദ്ധാന്തത്തെ സി.ഡി. ഡാര്‍ലിങ്ടണ്‍ വിപുലപ്പെടുത്തി (1937). ഇതനുസരിച്ച് യുഗ്മനം (pairing) നടന്ന സജാത ക്രോമസോമുകള്‍ ഇരട്ടിക്കുമ്പോള്‍ ഉണ്ടാകുന്ന പിരിമുറുക്കം ക്രൊമാറ്റിഡുകള്‍ മുറിയാന്‍ ഇടയാക്കും. ഇവ പുനഃസംയോജിക്കുമ്പോള്‍ അസഹോദരീ ക്രൊമാറ്റിഡുകള്‍ തമ്മില്‍ ചേര്‍ന്നാല്‍ ജീന്‍ വിനിമയം നടക്കുന്നു.
2. ബെല്ലിങ് സിദ്ധാന്തം (Belling's hypothesis). ജെ. ബെല്ലിങ്ങിന്റെ (1931) സിദ്ധാന്തപ്രകാരം യുഗ്മനം നടന്ന സജാത ക്രോമസോമുകള്‍ ഇരട്ടിക്കുമ്പോള്‍ ആദ്യം ഇവയിലെ ക്രോമോമിയറുകളും പിന്നീട് ഇവയ്ക്കിടയിലുള്ള ഇഴകളും ഇരട്ടിക്കുന്നു. താമസിച്ചുണ്ടാകുന്ന ഇഴകള്‍ അസഹോദരീ ക്രോമോമിയറുകളെ തമ്മില്‍ ചേര്‍ത്താല്‍ ജീന്‍ വിനിമയം സംഭവിക്കുന്നു.
3. കോപ്പി-ചോയിസ് തിയറി (Copy-choice theory). ജെ. ലെഡര്‍ബര്‍ഗ് നിര്‍ദേശിച്ച (1956) ഈ സിദ്ധാന്തം ജീന്‍ വിനിമയത്തെ ഡി.എന്‍.എ. തന്മാത്രയുടെ തലത്തില്‍ വിശദമാക്കുന്നു. മറ്റു പഴയ സിദ്ധാന്തങ്ങളിലെന്നപോലെ ഇരട്ടിക്കല്‍ (replication) നടക്കുമ്പോഴാണ് ജീന്‍ വിനിമയം നടക്കുന്നത്. ഇതനുസരിച്ച് യുഗ്മനം നടന്ന രണ്ട് ഡി.എന്‍.എ. തന്മാത്രകള്‍ ഇരട്ടിക്കുമ്പോള്‍ പുതിയതായി ഉണ്ടാകുന്ന ഡി.എന്‍.എ. ഇഴ ഒന്നിനുശേഷം ഒന്നായി രണ്ട് മാതൃകകള്‍ ഉപയോഗിക്കുന്നതുകൊണ്ടാണ് ജീന്‍ വിനിമയം സംഭവിക്കുന്നത്.
ഡി.എന്‍.എ.യുടെയും ക്രോമസോമിന്റെയും ഇരട്ടിക്കലിനുശേഷമാണ് ജീന്‍ വിനിമയം നടക്കുന്നതെന്ന് പഠനങ്ങള്‍ തെളിയിച്ചു. ഇത് നടക്കുന്ന രീതിയും പഴയ സിദ്ധാന്തങ്ങളില്‍ പറയുന്നതില്‍നിന്നും വ്യത്യസ്തമാണെന്നും കണ്ടെത്തി.
ജീന്‍ വിനിമയത്തിന്റെ തന്മാത്രിക മാതൃകകള്‍. ജെയിംസ് വാട്ട്സണും ഫ്രാന്‍സിസ് ക്രിക്കും ഡി.എന്‍.എ.യുടെ ഘടന വിശദീകരിച്ചതിനു(1953)ശേഷം ഡി.എന്‍.എ. തന്മാത്രയെ അവലംബിച്ചുള്ള തന്മാത്രിക സിദ്ധാന്തങ്ങള്‍ ജീന്‍ വിനിമയത്തെ വിശദീകരിക്കാന്‍ ഉപയോഗപ്പെടുത്തി. ജീന്‍ അവിഭാജ്യമാവ ഒരു ഘടകമാണെന്നും വ്യത്യസ്ത ജീനുകള്‍ തമ്മില്‍ മാത്രമേ ജീന്‍ വിനിമയംകൊണ്ടുള്ള റീകോംബിനേഷന്‍ നടക്കുകയുള്ളു എന്നും കരുതപ്പെട്ടിരുന്നു. എന്നാല്‍ 1950-കളില്‍ എസ്. ബെന്‍സര്‍ T4 എന്ന ബാക്റ്റീരിയാ വൈറസിന്റെ rII എന്ന ലോക്കസില്‍ നടത്തിയ പഠനങ്ങള്‍ ഒരു ജീനിനകത്തുതന്നെ പല റീകോംബിനേഷനുകള്‍ നടക്കാമെന്ന് കണ്ടെത്തി. റീകോംബിനേഷനില്‍ ഉള്‍പ്പെടാവുന്ന ഏറ്റവും ചെറിയ ഘടകത്തെ ഇദ്ദേഹം 'റെക്കോണ്‍' (recon) എന്നുവിളിച്ചു. ജെ. ക്ളാര്‍ക്ക്, എച്ച്. സ്റ്റേണ്‍ തുടങ്ങിയവര്‍ നടത്തിയ പരീക്ഷണങ്ങള്‍ ജീന്‍ വിനിമയം നൂക്ളിയോറ്റൈഡുകളുടെ തലത്തില്‍ എന്‍സൈമുകളുടെയും മറ്റു പ്രോട്ടീന്‍ ഘടകങ്ങളുടെയും സഹായത്തോടെ നടക്കുന്ന ഒരു തന്മാത്രിക പ്രക്രിയയാണെന്ന് തെളിയിച്ചു. T4 എന്ന ബാക്റ്റീരിയാ വൈറസിലെ ജീന്‍ 32 പ്രോട്ടീന്‍, ഇ. കോളൈ ബാക്റ്റീരിയത്തിലെ റെക്-എ-യും റെക്-ബി സി ഡി-യും (Rec-A & Rec-BCD) പ്രോട്ടീനുകള്‍ ഡി.എന്‍.എ.യെ മുറിക്കാന്‍ കഴിവുള്ള എന്‍ഡോനൂക്ലിയേസ് endonuclease) എന്‍സൈമുകള്‍, മുറിഞ്ഞ ഇഴകളെ കൂട്ടിച്ചേര്‍ക്കാന്‍ കഴിവുള്ള ലിഗേസ് (ligase) എന്‍സൈം, വിനിമയ പ്രക്രിയക്കിടയില്‍ വേണ്ടിവരുന്ന ഡി.എന്‍.എ. റിപ്പയറിനും സംശ്ലേഷണത്തിനും ആവശ്യമായ ഡി.എന്‍.എ. പോളിമറേസ് എന്‍സൈം എന്നിങ്ങനെ നിരവധി ഘടകങ്ങള്‍ ജീന്‍ വിനിമയത്തില്‍ ഉള്‍പ്പെട്ടിട്ടുണ്ട്.
ജീന്‍ വിനിമയത്തെ തന്മാത്രികമായി വിശദീകരിക്കുന്ന മാതൃകകള്‍ എം.എസ്. ഫോക്സ്, എച്ച്, എല്‍.കെ. വൈറ്റ്ഹൗസ്, ആര്‍. ഹോളിഡേ, എം.എസ്. മെസല്‍സണ്‍, സി.എം. റാഡിങ് തുടങ്ങിയവര്‍ നിര്‍ദേശിച്ചിട്ടുണ്ട്. ഇതില്‍ പരീക്ഷണങ്ങളുടെ പിന്‍ബലം കൂടുതലുള്ളത് ഹോളിഡേ മാതൃകയാണ്.
എല്ലാ തന്മാത്രിക മാതൃകകളിലെയുംപോലെ ഹൈബ്രിഡ് ഡി.എന്‍.എ.യുടെ രൂപീകരണത്തിലൂടെയാണ് ഹോളിഡേ മാതൃകയിലും ജീന്‍ വിനിമയം. രണ്ട് വ്യത്യസ്ത ഡി.എന്‍.എ. തന്മാത്രകളുടെ ഓരോ ഇഴചേര്‍ന്നുണ്ടാകുന്ന സങ്കരമാണ് ഹൈബ്രിഡ് ഡി.എന്‍.എ. ഇതിനായി ജീന്‍ വിനിമയത്തില്‍ ഉള്‍പ്പെട്ട രണ്ട് ഡി.എന്‍.എ. തന്മാത്രകളുടെ ഒരേ ദിശയിലുള്ള (same polarity) രണ്ടിഴകള്‍ ആദ്യം മുറിയുന്നു. ഇവ തമ്മില്‍ മാറി അങ്ങോട്ടുമിങ്ങോട്ടും ചേര്‍ന്ന് സങ്കര ഡി.എന്‍.എ. രൂപീകരിക്കുന്നു. പിന്നീട് ആദ്യം മുറിഞ്ഞ ഇഴകളിലോ ആദ്യം മുറിയാത്ത ഇഴകളിലോ രണ്ടാമതൊരു മുറിയല്‍കൂടി സംഭവിക്കുന്നു. ഇത് സുഖകരമാക്കാനായി യുഗ്മനം നടന്ന രണ്ട് ഡി.എന്‍.എ. തന്മാത്രകളുടെ ഒരു കറക്കവും (rotation) ഉണ്ടാകും. രണ്ടാമത്തെ മുറിയല്‍ ആദ്യം മുറിഞ്ഞ ഇഴകളില്‍ത്തന്നെയാണെങ്കില്‍ മുറിയലിന് രണ്ടുവശത്തുമുള്ള ജീനുകള്‍ തമ്മില്‍ വിനിമയം ഇല്ല. രണ്ടാമത്തെ മുറിയല്‍ ആദ്യം മുറിയാത്ത ഇഴകളിലാണെങ്കില്‍ ഇവയ്ക്കു രണ്ടു വശത്തുമുള്ള ജീനുകളുടെ വിനിമയം നടക്കുന്നു.
ജീന്‍ കണ്‍വെര്‍ഷന്‍ (Gene Convension). ജീന്‍ വിനിമയം സാധാരണഗതിയില്‍ രണ്ട് ഡി.എന്‍.എ. തന്മാത്രകള്‍ തമ്മില്‍ സംഗതഭാഗങ്ങള്‍ കൈമാറുമ്പോഴാണ് നടക്കുന്നത്. എന്നാല്‍ ചിലപ്പോള്‍ ഇതില്‍ ഒരു ഡി.എന്‍.എ.-യില്‍ മാത്രം മാറ്റം വരികയും മറ്റേതില്‍ റിപ്പയറിലൂടെ പഴയ സ്ഥിതി പുനഃസ്ഥാപിക്കുകയും ചെയ്യാറുണ്ട്. ഇപ്രകാരം വിനിമയത്തിലുള്‍പ്പെട്ട രണ്ട് ഡി.എന്‍.എ. തന്മാത്രയില്‍ ഒന്നില്‍ മാത്രം മാറ്റംവരുന്നതാണ് ജീന്‍ കണ്‍വെര്‍ഷന്‍. ജീന്‍ വിനിമയത്തില്‍ അസാധാരണത്വങ്ങള്‍ ചിലപ്പോള്‍ പ്രകടമാണ്. ചിലവ താഴെച്ചേര്‍ക്കുന്നു.
1. സഹോദരീ ക്രൊമാറ്റിഡ് ജീന്‍ വിനിമയം (Sister chromatid crossing over). അസഹോദരീ ക്രൊമാറ്റിഡുകള്‍ തമ്മില്‍ മാത്രമല്ല സഹോദരീ ക്രൊമാറ്റിഡുകള്‍ തമ്മില്‍ സംഗതഭാഗങ്ങള്‍ ക്രമാര്‍ഥഭംഗത്തില്‍ കൈമാറാറുണ്ട്. എന്നാല്‍ ജനിതകമായ വ്യത്യാസങ്ങള്‍ ഇതുമൂലമുണ്ടാകുന്നില്ല.
2. അസമ ജീന്‍ വിനിമയം (Unequal crossing over). ജീന്‍ വിനിമയം നടത്തുന്ന ഡി.എന്‍.എ. തന്മാത്രകള്‍ കൃത്യമായി ജീനുകള്‍ നേര്‍ക്കുനേര്‍ വരാതെ അതിലേര്‍പ്പെട്ടാല്‍ ജീന്‍ ഇരട്ടിക്കലും ജീന്‍ നഷ്ടവും സംഭവിക്കും.
3. ശരീരകോശ ജീന്‍ വിനിമയം (Somatic crossing over). ബീജോത്പാദക കോശങ്ങളില്‍ (germline cells) അല്ലാതെ ശരീര കോശങ്ങളിലും അപൂര്‍വമായി ജീന്‍ വിനിമയം നടക്കും. ഇത് ജീവിയുടെ ശരീരത്തില്‍ ജീന്‍ വിനിമയം നടന്ന ഭാഗത്ത് വ്യത്യസ്ത സ്വഭാവമുള്ള ഇരട്ടപ്പാടുകള്‍ (twinspots) ഉണ്ടാക്കാം.
4. റീകോബിനേഷന്‍ റിപ്പയര്‍. ഡി.എന്‍.എ. തന്മാത്രയിലുണ്ടാകുന്ന കുറ്റങ്ങള്‍ സാധാരണ ഡി.എന്‍.എ.യുമായി ജീന്‍ വിനിമയം നടത്തി പരിഹരിക്കാറുണ്ട്.
ഇവയ്ക്ക് പുറമേ ചാടുന്ന ജീനുകളുടെ (jumping genes transposons) സ്ഥാനമാറ്റം, റിട്രോവൈറസുകളുടെ (Retro viruses) കോശ ഡി.എന്‍.എ.യിലേക്കുള്ള കുടിയേറ്റം, വിദേശ ജീനുകളുടെ കോശ ജീനുകളുമായുള്ള ഒത്തുചേരല്‍ എന്നിവയിലെല്ലാം ജീന്‍ വിനിമയത്തിന് സമാനമായ പ്രക്രിയ ഉള്‍പ്പെട്ടിരിക്കുന്നു.
(പ്രൊഫ. കെ. രാജീവ്)
