This site is not complete. The work to converting the volumes of സര്‍വ്വവിജ്ഞാനകോശം is on progress. Please bear with us
Please contact webmastersiep@yahoo.com for any queries regarding this website.
Reading Problems? see Enabling Malayalam
അംഗുലേറ്റ
സര്‍വ്വവിജ്ഞാനകോശം സംരംഭത്തില്‍ നിന്ന്
| വരി 23: | വരി 23: | ||
IV. പൊതുസ്വഭാവങ്ങള്‍ | IV. പൊതുസ്വഭാവങ്ങള്‍ | ||
| - | + | ==പരിണാമ ചരിത്രം== | |
| - | + | അംഗുലേറ്റ്-പരിണാമം ലഘുവോ ഋജുവോ ആയിരുന്നില്ല. ഇവയ്ക്കു പൊതുവായി പല ലക്ഷണങ്ങളുമുണ്ടെങ്കിലും അവയുടെ വൈവിധ്യം തെളിഞ്ഞുനില്ക്കുന്നുണ്ട്. സവിശേഷവത്കൃതമല്ലാത്ത ഒരേ ആദിമപൂര്‍വികനില്‍ നിന്നല്ല ഇവ പരിണമിച്ചത്; ഒരു ആദിമ പൂര്‍വികന്‍ വിവിധ ശാഖകളായി അപസരിക്കുകയല്ല (divergence), വിവിധ പൂര്‍വികന്‍മാരില്‍നിന്നുടലെടുത്ത ജീവിവിഭാഗങ്ങള്‍ സമാന പരിതഃസ്ഥിതിയില്‍ ജീവിക്കുവാന്‍ അഭിസരിക്കുകയാണ് (Convergence) ചെയ്തതെന്നര്‍ഥം. എന്നാല്‍ ഈ പൂര്‍വികര്‍ തമ്മില്‍ തീര്‍ച്ചയായും ബന്ധമുണ്ടായിരുന്നു. അതിലും ആദിമമായ, തീരെ വിശേഷവത്കൃതമല്ലാത്ത, ഒരു സസ്തനിപ്രരൂപത്തില്‍നിന്ന് അപസരിച്ചവരാണ് വിവിധ അംഗുലേറ്റ ഗ്രൂപ്പുകളുടെ പൂര്‍വികര്‍. അനുകൂലനപ്രക്രിയകള്‍ക്കു വിധേയമായി ഒരു ആദിമ-അസവിശേഷവത്കൃത(Unspecialized) സസ്തനി ആദ്യം അപസരിച്ച് വിവിധ പരമ്പരകളായിത്തീരുകയും പിന്നീട് ഈ വിവിധഗ്രൂപ്പുകള്‍ സമാനമായ പരിതഃസ്ഥിതികളില്‍ സമാനലക്ഷണങ്ങള്‍ വികസിപ്പിക്കുകയും ചെയ്ത അതിബൃഹത്തായ പരിണാമപ്രക്രിയയാണ് അംഗുലേറ്റകളുടെ ചരിത്രത്തില്‍ ദര്‍ശിക്കുന്നത്. ഈ അപസരണ-അഭിസരണ പ്രക്രിയകള്‍ക്കു മുന്‍പുള്ള പരികല്പിതജീവിയെ 'ആദിമ അംഗുലേറ്റ' എന്നു വിളിക്കുന്നു. ദീര്‍ഘമായ മുഖവും വാലുമുള്ള, ചലനക്ഷമമായ, ഒരു നാല്ക്കാലി മൃഗമായിരുന്നിരിക്കണം ആദിമ അംഗുലേറ്റ. അതിന്റെ ഓരോ കാലിലും അഞ്ചു വിരലുകളും വിരലിന്റെ അറ്റത്ത് നഖരവുമുണ്ടായിരുന്നിരിക്കണം. അവയുടെ പല്ലുകള്‍ ലഘുവും സസ്യ-മാംസങ്ങളടങ്ങിയ മിശ്രാഹാരം ഭക്ഷിക്കാന്‍ പര്യാപ്തമായവയുമായിരുന്നിരിക്കാനാണിട. ആറുകോടി വര്‍ഷങ്ങള്‍ക്കുമുമ്പു ജീവിച്ചിരുന്ന കോണ്ടിലാര്‍ത്തുകള്‍ ഈ അവസ്ഥയില്‍നിന്നും വളരെയൊന്നും വിഭിന്നമായിരുന്നില്ല. കോണ്ടിലാര്‍ത്തുകള്‍ക്കുശേഷം നിരവധി അംഗുലേറ്റ വിഭാഗങ്ങള്‍ അരങ്ങേറുകയും തിരോധാനം ചെയ്യുകയും ചെയ്തിട്ടുണ്ട്. | |
| + | |||
| + | ==അസ്തമിത അംഗുലേറ്റകള്‍== | ||
| + | |||
| + | കോണ്ടിലാര്‍ത്ര, ലിറ്റോപ്റ്റെര്‍ന, നോട്ടാംഗുലേറ്റ, ആസ്റ്റ്രാപൊത്തീരിയ, പൈറോത്തീരിയ, ക്സെനംഗുലേറ്റ എന്നിവയാണ് മുഖ്യവിഭാഗങ്ങള്‍. | ||
[[Image:p.179 angulata 4.jpg|thumb|250x150px|left|cow]] | [[Image:p.179 angulata 4.jpg|thumb|250x150px|left|cow]] | ||
[[Image:p.179 angulata 1.jpg|thumb|125x175px|none|Giraffe]] | [[Image:p.179 angulata 1.jpg|thumb|125x175px|none|Giraffe]] | ||
[[Image:p.179 angulata 2.jpg|thumb|125x175px|right|Deer]] | [[Image:p.179 angulata 2.jpg|thumb|125x175px|right|Deer]] | ||
| - | + | ===കോണ്ടിലാര്‍ത്ര=== | |
| + | |||
| + | (Condylarthra) | ||
| + | |||
| + | സസ്യാഹാരികളും സര്‍വാഹാരികളുമടങ്ങുന്ന ഒരു നാല്ക്കാലിവിഭാഗമാണിത്. പാലിയോസീന്‍യുഗത്തിലും ഇയോസീന്‍യുഗത്തിന്റെ ആദ്യഘട്ടത്തിലും ജീവിച്ച ഇവയുടെ ഫോസ്സിലുകള്‍ ലഭിച്ചിട്ടുള്ളത് വ. അമേരിക്ക, തെ. അമേരിക്ക, യൂറോപ്പ് എന്നിവിടങ്ങളില്‍ നിന്നാണ്. ആദിമ യൂത്തീരിയന്‍ (Eutherian) സസ്തനിയുടെയും, പരികല്പിതമായ ആദിമ അംഗുലേറ്റയുടെയും മധ്യേ വര്‍ത്തിക്കുന്ന കോണ്ടിലാര്‍ത്തുകള്‍ സസ്തനപരിണാമത്തിന്റെ സുപ്രധാനമായ കണ്ണിയാണ്. ഇവയുടെ തലയോടുകള്‍ വിശേഷവത്കൃതവും മാംസഭുക്കുകളുടെ തലയോടിനോട് സാമ്യമുള്ളതുമായിരുന്നു. മൂന്നു മുന്‍പല്ലുകള്‍, ഒരു നായ്പ്പല്ല്, നാല് മുന്‍മോളാറുകള്‍, മൂന്നു മോളാറുകള്‍ എന്നിങ്ങനെയായിരുന്നു ദന്തവിന്യാസം. ദന്തശിഖരങ്ങള്‍ താഴ്ന്നതും ഉരുണ്ടതുമായിരുന്നു. പാദഘടനയില്‍ വന്‍പിച്ച വൈവിധ്യം പ്രകടമായിരുന്നു. വാസ്തവത്തില്‍ അംഗുലേറ്റകള്‍ പിന്നീട് കൈവരിച്ച വൈവിധ്യവത്കരണ സൂചനകള്‍ വിവിധ കോണ്ടിലാര്‍ത്ര കുടുംബങ്ങള്‍ പ്രകടമാക്കിയിരുന്നു. കണങ്കാലിലെ അസ്ട്രഗാലസ് (astragalus) എല്ല് പന്തുപോലെ വികസിക്കുകയും കപ്പ് രൂപത്തിലുള്ള നാവിക്യുലാര്‍ (navicular) എല്ലിലേക്ക് തള്ളി വര്‍ത്തിക്കുകയും ചെയ്തിരിക്കുന്നു. കണങ്കാലിന്റെ ഈ ഘടനയില്‍നിന്നാണ് കോണ്ടിലാര്‍ത്ര എന്ന പേര്‍ വന്നതുതന്നെ. ഹയോപ്സോഡോണ്ടിഡേ (Hyopso -dontidae) കുടുംബാംഗങ്ങളില്‍ കണങ്കാലിലെ ടാര്‍സസ് (tarsus) എല്ല് ഏകാന്തരസ്വഭാവം പ്രകടമാക്കുന്നുണ്ട്. ആര്‍ടോസിയോണിഡ് (Arctocyonid) മാംസഭുക്കുകളിലും, ആദി-ഇയോസീന്‍കാലത്തെ ഇരട്ടക്കുളമ്പുള്ളവയിലും ഈ സ്ഥിതിവിശേഷംതന്നെയാണ് കാണപ്പെടുന്നത്. ഫിനോക്കോഡോണ്ടിഡേ കുടുംബത്തില്‍പെട്ട ഫിനോക്കോഡസ് (Phenocodus) വളരെയധികം പഠനവിധേയമായ ഒരു ഫോസ്സിലാണ്. ഒറ്റക്കുളമ്പുള്ളവ, ആനകള്‍, കടല്‍പശുക്കള്‍, ഡെസ്മോസ്റ്റൈലിയ (Desmostylia) എന്നിവയുമായി ഇവയ്ക്ക് വ്യക്തമായ ബന്ധമുണ്ട്. ഡൈഡൊലോഡോണ്ടിഡേ (Didolobontidae) കുടുംബത്തിലെ അംഗങ്ങള്‍ ഒരു ഭാഗത്ത് ഫിനോകോഡോണ്ടുകളുമായും മറുഭാഗത്ത് ലിറ്റോപ്റ്റെര്‍ന, നോട്ടാംഗുലേറ്റ, ആസ്റ്റ്രാപൊത്തീരിയ, പൈറോത്തീരിയ, ക്സെനംഗുലേറ്റ (Xenungulata) തുടങ്ങിയവയുമായും ബന്ധപ്പെട്ടിരിക്കുന്നു. മെനിസ്കോതെറിഡേ (Meniscopheridae) കുടുംബാംഗങ്ങള്‍ നന്നേ ചെറുതായിരുന്നുവെന്നു മാത്രമല്ല, ജീവിച്ചിരിപ്പുള്ള ഹൈറക്കോയ്ഡുകളുമായി ബന്ധമുള്ളവയുമാണ്. | ||
| - | + | ===ലിറ്റോപ്റ്റെര്‍ന=== | |
| + | |||
| + | (Litopterna). | ||
| + | |||
| + | പാലിയോസീനിന്റെ അന്ത്യം തുടങ്ങി പ്ളീസ്റ്റോസിന്‍യുഗംവരെ ഇവ ജീവിച്ചിരുന്നു. പിന്നീട് അസ്തമിതമായിത്തീര്‍ന്ന ഈ മൃഗങ്ങള്‍ ദന്തങ്ങളുടെ രൂപത്തിലും പാര്‍ശ്വവിരലുകളുടെ ന്യൂനനത്തിലും മയോസീന്‍ കുതിരകളോട് സാമ്യം പുലര്‍ത്തിയിരുന്നു. പാദങ്ങളില്‍ പ്രവര്‍ത്തനക്ഷമമായ മൂന്ന് വിരലുകളേ ഉണ്ടായിരുന്നുള്ളുവെന്നതാണ് ഇവയുടെ ലക്ഷണം. തെ. അമേരിക്കയില്‍ മാത്രമാണ് ഇവയുടെ ഫോസ്സിലുകള്‍ കണ്ടെത്തിയിട്ടുള്ളത്. | ||
| - | + | ===നോട്ടാംഗുലേറ്റ=== | |
| + | |||
| + | (Notoungulata). | ||
| + | |||
| + | തെ. അമേരിക്കയില്‍ സമൃദ്ധമായിരുന്ന മറ്റൊരു ആദിമ അംഗുലേറ്റാ വിഭാഗം. പ്രവര്‍ത്തനക്ഷമമായ വിരലുകള്‍ മൂന്നോ രണ്ടോ ആയി ചുരുങ്ങിയിരിക്കുന്നു. ദന്തങ്ങള്‍ അത്യധികം സവിശേഷവത്കരിക്കപ്പെടുകയും കസ്പുകള്‍ (cusps) കൂടിച്ചേര്‍ന്ന് ലോഫൊഡോണ്ട് (Lophodont) അവസ്ഥ പ്രാപിക്കുകയും ചെയ്തിരുന്നു. ഉയര്‍ന്ന ശിഖരങ്ങളുള്ള ഹിപ്സൊഡോണ്ട് (Hipsodont) അവസ്ഥയും ചിലവ കൈവരിച്ചിരുന്നു. ടൈപ്പോത്തീരിയ (Typotheria), ഹെഗറ്റോത്തീരിയ (Hegatotheria) എന്നിവ മുയലിനോളം വലുപ്പമുള്ള, വേഗത്തിലോടുന്ന മൃഗങ്ങള്‍ ഉള്‍പ്പെട്ട ഉപഗോത്രങ്ങളായിരുന്നു. ഉപഗോത്രം ടോക്സോഡോണ്ടയില്‍ (Toxodonta) റൈനോസെറസിനോളം വലുപ്പമുള്ള വന്‍മൃഗങ്ങള്‍ ഉള്‍പ്പെട്ടിരുന്നു. | ||
പാലിയോസീന്‍-ഇയോസീന്‍ യുഗങ്ങളില്‍ ജീവിച്ചിരുന്ന നോഷിയോപ്രൊഗോണിയ (Notioprogonia) ശ്രദ്ധേയമായ ഒരു ഉപഗോത്രമാണ്. ആര്‍ടോസ്റ്റൈലോപ്സ് എന്ന ജീനസ് വ. അമേരിക്കയിലെ ലോവര്‍ ഇയോസീന്‍ സ്തരങ്ങളില്‍നിന്നും, ബന്ധപ്പെട്ട പാലിയോസ്റ്റൈലോപ്സ് മംഗോളിയയിലെ അപ്പര്‍ ഇയോസീന്‍ സ്തരങ്ങളില്‍നിന്നും ലഭിച്ചിട്ടുണ്ട്. ഈ ജീനസുകള്‍ ആര്‍ടോസ്റ്റൈലോപിഡെ (Arcostilopidae) എന്ന കുടുംബത്തില്‍ പെട്ടവയാണ്. ഇവയുടെ വിപുലമായ വിതരണം സൂചിപ്പിക്കുന്നത് തെ. അമേരിക്കയില്‍ മാത്രമല്ല, വ. അമേരിക്ക, ഏഷ്യ എന്നിവിടങ്ങളിലും നോഷിയോപ്രൊഗോണിയ സുലഭമായിരുന്നു എന്നാണ്. നോട്ടാംഗുലേറ്റകള്‍ ആദ്യം പരിണമിച്ചത് തെ. അമേരിക്കയിലാണെങ്കില്‍ ഇത്രയും ദൂരസ്ഥലങ്ങളിലെത്തിച്ചേരാന്‍ അവയ്ക്ക് എങ്ങനെ കഴിഞ്ഞു? നോട്ടാംഗുലേറ്റകള്‍ ഉടലെടുത്തത് ഏഷ്യയിലായിരുന്നോ?- ഇന്നുള്ള അറിവ് ഇത്തരം ചോദ്യങ്ങള്‍ക്കുത്തരം നല്കാന്‍ പര്യാപ്തമല്ല. | പാലിയോസീന്‍-ഇയോസീന്‍ യുഗങ്ങളില്‍ ജീവിച്ചിരുന്ന നോഷിയോപ്രൊഗോണിയ (Notioprogonia) ശ്രദ്ധേയമായ ഒരു ഉപഗോത്രമാണ്. ആര്‍ടോസ്റ്റൈലോപ്സ് എന്ന ജീനസ് വ. അമേരിക്കയിലെ ലോവര്‍ ഇയോസീന്‍ സ്തരങ്ങളില്‍നിന്നും, ബന്ധപ്പെട്ട പാലിയോസ്റ്റൈലോപ്സ് മംഗോളിയയിലെ അപ്പര്‍ ഇയോസീന്‍ സ്തരങ്ങളില്‍നിന്നും ലഭിച്ചിട്ടുണ്ട്. ഈ ജീനസുകള്‍ ആര്‍ടോസ്റ്റൈലോപിഡെ (Arcostilopidae) എന്ന കുടുംബത്തില്‍ പെട്ടവയാണ്. ഇവയുടെ വിപുലമായ വിതരണം സൂചിപ്പിക്കുന്നത് തെ. അമേരിക്കയില്‍ മാത്രമല്ല, വ. അമേരിക്ക, ഏഷ്യ എന്നിവിടങ്ങളിലും നോഷിയോപ്രൊഗോണിയ സുലഭമായിരുന്നു എന്നാണ്. നോട്ടാംഗുലേറ്റകള്‍ ആദ്യം പരിണമിച്ചത് തെ. അമേരിക്കയിലാണെങ്കില്‍ ഇത്രയും ദൂരസ്ഥലങ്ങളിലെത്തിച്ചേരാന്‍ അവയ്ക്ക് എങ്ങനെ കഴിഞ്ഞു? നോട്ടാംഗുലേറ്റകള്‍ ഉടലെടുത്തത് ഏഷ്യയിലായിരുന്നോ?- ഇന്നുള്ള അറിവ് ഇത്തരം ചോദ്യങ്ങള്‍ക്കുത്തരം നല്കാന്‍ പര്യാപ്തമല്ല. | ||
| - | + | ===ആസ്റ്റ്രാപൊത്തീരിയ=== | |
| - | + | (Astrapopheria). | |
| - | + | അന്ത്യപാലിയോസീന്‍ തുടങ്ങി മധ്യമയോസീന്‍വരെ തെ. അമേരിക്കയില്‍ ജീവിച്ചിരുന്ന ഒരു ഗോത്രം. അമേരിക്കയിലുണ്ടായിട്ടുള്ള അംഗുലേറ്റകളില്‍ ഏറ്റവും വലുതാണിവ. ഇവയുടെ രണ്ടു താടിയിലേയും നായ്പ്പല്ലുകള്‍ തേറ്റ (tusk)കളായി മാറിയിരുന്നു. കരയില്‍ മാത്രമല്ല വെള്ളത്തിലും ഇവ ജീവിച്ചിരുന്നുവെന്ന് വിശ്വസിക്കപ്പെടുന്നു. | |
| + | |||
| + | ===പൈറോത്തീരിയ=== | ||
| + | |||
| + | (Pyrotheria). | ||
| + | |||
| + | ടെര്‍ഷ്യറി യുഗത്തിലെ ആനകളുമായി സാദൃശ്യമുണ്ടായിരുന്ന ഈ മൃഗങ്ങള്‍ ഭീമാകാരന്‍മാരായിരുന്നുവെന്നു മാത്രമല്ല പല്ലിന്റെയും തലയോടിന്റെയും ഘടനയില്‍ ആനകളുമായി ബന്ധമുള്ളവയുമായിരുന്നു. മേല്‍ത്താടിയില്‍ നാലും കീഴ്ത്താടിയില്‍ രണ്ടും തേറ്റകള്‍ വീതം ഇവയ്ക്കുണ്ടായിരുന്നു. തേറ്റകളുടെ അഗ്രങ്ങള്‍ മണ്‍വെട്ടിപോലെ പരന്നിരുന്നുവെന്നത് ശ്രദ്ധാര്‍ഹമാണ്. പൈറോത്തീരിയകള്‍ക്ക് ഒരു തുമ്പിക്കൈയുമുണ്ടായിരുന്നുവെന്ന് വിശ്വസിക്കപ്പെടുന്നു. | ||
| + | |||
| + | ===ക്സെനംഗുലേറ്റ=== | ||
| + | |||
| + | (Xenungulata). | ||
| + | |||
| + | അപ്പര്‍ പാലിയോസീന്‍ യുഗത്തില്‍പെട്ട കറോഡ്നിയ മാത്രമാണ് ഇക്കൂട്ടത്തില്‍ അറിയപ്പെട്ട ഒരേയൊരു ഉദാഹരണം. ആര്‍ജന്റീന, ബ്രസീല്‍ എന്നീ രാജ്യങ്ങളില്‍നിന്നാണ് കറോഡ്നിയയുടെ ഫോസ്സിലുകള്‍ ലഭിച്ചിട്ടുള്ളത്. വളരെയേറെ പ്രത്യേകതയുള്ള ഒരു മൃഗമായിരുന്നു ഇത്. പാദങ്ങളില്‍ കുളമ്പുള്ള അഞ്ചു വിരലുകള്‍, മൂര്‍ച്ചയുള്ള പരന്ന മുന്‍പല്ലുകള്‍, കൂര്‍ത്ത് വികസിതമായ നായ്പ്പല്ലുകള്‍ എന്നിവ ഇവയുടെ പ്രത്യേകതകളില്‍ ചിലതാണ്. അത്യധികം വിശേഷവത്കരിക്കപ്പെട്ട ഈ മൃഗങ്ങള്‍ ചുരുങ്ങിയ കാലയളവില്‍ അസ്തമിതമാവുകയാണ് ചെയ്തത്. | ||
വിലുപ്തമായ അംഗുലേറ്റകളില്‍ ബഹുഭൂരിഭാഗവും സമൃദ്ധമായുണ്ടായിരുന്നത് തെ. അമേരിക്കയിലായിരുന്നു. വ. അമേരിക്കയില്‍നിന്ന് തെ. അമേരിക്ക വേര്‍പെട്ടപ്പോള്‍ ആദികാല സസ്തനികളില്‍ അപൂര്‍വം ചിലതു മാത്രമേ തെ. അമേരിക്കയില്‍ എത്തിച്ചേര്‍ന്നിരുന്നുള്ളു. ഏതാനും പ്രാഥമിക അംഗുലേറ്റകള്‍ ഇതില്‍പ്പെടുന്നു. മാംസഭുക്കുകളുടെ അഭാവം കാരണം നിരവധി വിചിത്രപ്രരൂപങ്ങളായി പരിണമിക്കുവാന്‍ ഈ മൃഗങ്ങള്‍ക്ക് കഴിഞ്ഞു. പോരെങ്കില്‍ പ്ളീസ്റ്റോസീന്‍ യുഗത്തില്‍ രണ്ട് അമേരിക്കകള്‍ തമ്മില്‍ കരബന്ധം പുനഃസ്ഥാപിക്കപ്പെടുന്നതുവരെ മറ്റ് അംഗുലേറ്റകളുമായുള്ള മത്സരവുമുണ്ടായിരുന്നില്ല. എന്നാല്‍ പ്ളീസ്റ്റോസീനിനുശേഷം, പുതിയ മത്സരത്തെ നേരിടേണ്ടിവന്നപ്പോള്‍, ഈ ആദി-അംഗുലേറ്റകളില്‍ ബഹുഭൂരിഭാഗവും അസ്തമിതമായിത്തീര്‍ന്നു. ജീവിച്ചിരിപ്പുള്ള അംഗുലേറ്റകള്‍ ഏതാണ്ട് പൂര്‍ണമായും പരിണമിച്ചത് പഴയ ലോകത്തിലും വ. അമേരിക്കയിലുമായിരുന്നെങ്കിലും അസ്തമിത അംഗുലേറ്റാ ഗോത്രങ്ങളുടെ സുവര്‍ണദശ തെ. അമേരിക്കയിലായിരുന്നുവെന്ന് ഓര്‍ക്കേണ്ടതുണ്ട്. അവയുടെ വൈവിധ്യം ഇന്നത്തെ അംഗുലേറ്റാ വൈവിധ്യത്തില്‍നിന്ന് ഒട്ടും കുറവായിരുന്നില്ല. | വിലുപ്തമായ അംഗുലേറ്റകളില്‍ ബഹുഭൂരിഭാഗവും സമൃദ്ധമായുണ്ടായിരുന്നത് തെ. അമേരിക്കയിലായിരുന്നു. വ. അമേരിക്കയില്‍നിന്ന് തെ. അമേരിക്ക വേര്‍പെട്ടപ്പോള്‍ ആദികാല സസ്തനികളില്‍ അപൂര്‍വം ചിലതു മാത്രമേ തെ. അമേരിക്കയില്‍ എത്തിച്ചേര്‍ന്നിരുന്നുള്ളു. ഏതാനും പ്രാഥമിക അംഗുലേറ്റകള്‍ ഇതില്‍പ്പെടുന്നു. മാംസഭുക്കുകളുടെ അഭാവം കാരണം നിരവധി വിചിത്രപ്രരൂപങ്ങളായി പരിണമിക്കുവാന്‍ ഈ മൃഗങ്ങള്‍ക്ക് കഴിഞ്ഞു. പോരെങ്കില്‍ പ്ളീസ്റ്റോസീന്‍ യുഗത്തില്‍ രണ്ട് അമേരിക്കകള്‍ തമ്മില്‍ കരബന്ധം പുനഃസ്ഥാപിക്കപ്പെടുന്നതുവരെ മറ്റ് അംഗുലേറ്റകളുമായുള്ള മത്സരവുമുണ്ടായിരുന്നില്ല. എന്നാല്‍ പ്ളീസ്റ്റോസീനിനുശേഷം, പുതിയ മത്സരത്തെ നേരിടേണ്ടിവന്നപ്പോള്‍, ഈ ആദി-അംഗുലേറ്റകളില്‍ ബഹുഭൂരിഭാഗവും അസ്തമിതമായിത്തീര്‍ന്നു. ജീവിച്ചിരിപ്പുള്ള അംഗുലേറ്റകള്‍ ഏതാണ്ട് പൂര്‍ണമായും പരിണമിച്ചത് പഴയ ലോകത്തിലും വ. അമേരിക്കയിലുമായിരുന്നെങ്കിലും അസ്തമിത അംഗുലേറ്റാ ഗോത്രങ്ങളുടെ സുവര്‍ണദശ തെ. അമേരിക്കയിലായിരുന്നുവെന്ന് ഓര്‍ക്കേണ്ടതുണ്ട്. അവയുടെ വൈവിധ്യം ഇന്നത്തെ അംഗുലേറ്റാ വൈവിധ്യത്തില്‍നിന്ന് ഒട്ടും കുറവായിരുന്നില്ല. | ||
| - | + | ==ഭൂമുഖത്ത് ഇപ്പോഴും നിലനില്ക്കുന്ന അംഗുലേറ്റകള്‍== | |
| + | |||
| + | ഇപ്പോഴും നിലനില്ക്കുന്ന അംഗുലേറ്റകളെ അഞ്ചു ഗോത്രങ്ങളായി തിരിക്കാം. | ||
| + | |||
| + | ===പെരിസോഡാക്ടൈല=== | ||
| + | |||
| + | (Perissobactyla) | ||
| + | |||
| + | ഒറ്റക്കുളമ്പുള്ള സസ്തനിവര്‍ഗം. കുതിരയും ടപീറും കാണ്ടാമൃഗവും ഈ വിഭാഗത്തില്‍ ഉള്‍പ്പെടുന്നു. | ||
| + | |||
| + | ===ആര്‍ട്ടിയോഡാക്ടൈല=== | ||
| + | |||
| + | (Artiodactyla) | ||
| + | |||
| + | ഇരട്ടക്കുളമ്പുള്ള സസ്തനികള്‍ ഉദാ: ആട്, കാള, മാന്‍, പന്നി, നീര്‍ക്കുതിര. | ||
| + | |||
| + | ===പ്രൊബോസിഡിയ=== | ||
| + | |||
| + | (Proboscidea) അഥവാ ആനകള്‍ | ||
| + | |||
| + | തുമ്പിക്കൈയും സവിശേഷമായ ദന്ത സംവിധാനവും വലുപ്പം കൂടിയ ശരീരപ്രകൃതിയും ഉള്ള അംഗുലേറ്റകള്‍. ഇവയുടെ കാലുകളിലെ അഞ്ചു വിരലുകളും ജാലപാദമായി കൂടി ചേര്‍ന്നിരിക്കുന്നു. വിരലുകളുടെ അഗ്രത്തില്‍ ചെറിയ പരന്ന കുളമ്പു പോലെയുള്ള നഖങ്ങളും ഇവയുടെ പ്രത്യേകതയാണ്. | ||
| + | |||
| + | ===ഹൈറാകോയ്ഡിയ=== | ||
| + | |||
| + | (Hyracoidea) | ||
| - | + | ആഫ്രിക്ക, അറേബ്യ, സിറിയ എന്നിവിടങ്ങളില്‍ കാണപ്പെടുന്ന ചെറു മുയല്‍ വര്‍ഗം. പിളര്‍ന്ന മോന്തയാണ് ഇവയുടെ സവിശേഷത. | |
| - | + | ===സൈറിനിയ=== | |
| - | + | (Sirenia) | |
| - | + | ||
| - | + | ജലാനുകൂല അംഗുലേറ്റകളായ ഇവ സാധാരണ കടല്‍പശുക്കള്‍ (Dugong) എന്നാണ് അറിയപ്പെടുന്നത്. ഒറ്റക്കുളമ്പുള്ളവയും ഇരട്ടക്കുളമ്പുള്ളവയുമാണ് എണ്ണത്തിലും വൈവിധ്യത്തിലും പ്രാധാന്യമര്‍ഹിക്കുന്ന ഗോത്രങ്ങള്‍. കൈവിരലിലെണ്ണാവുന്ന സ്പീഷീസുകള്‍ മാത്രം ഉള്‍ക്കൊള്ളുന്ന ചെറുഗോത്രങ്ങളാണ് മറ്റു മൂന്നും. നോ: പെരിസോഡാക്റ്റില; ആര്‍ട്ടിയോഡാക്ടില; പ്രൊബോസിഡിയ; ഹൈറാക്കോയ്ഡിയ; സൈറിനിയ | |
| - | + | ==പൊതുസ്വഭാവങ്ങള്‍== | |
| - | + | ഇവയ്ക്ക് പൊതുവായ പല സ്വഭാവങ്ങളുമുണ്ട്. ദേഹവലുപ്പം കൈവരിക്കാനുള്ള പ്രവണതയാണ് ഏറ്റവും പ്രകടമായത്. ഇവയുടെ തൊലി വളരെ കട്ടിയുള്ളതും പലതരം പ്രതിരോധവര്‍ണങ്ങളോടു കൂടിയതുമാണ്. പ്രതിരക്ഷാവയവങ്ങളായി കൊമ്പുകള്‍ മിക്കവയിലും കാണാം. മിക്ക അംഗുലേറ്റകളിലും കൈകാലുകള്‍ ശീഘ്രഗമനത്തിനുള്ള ഉപകരണങ്ങളാണ്. അവ ദീര്‍ഘവും കുളമ്പുള്ളവയുമാണ്. കുളമ്പിന്റെ വികാസം ഒന്നോ രണ്ടോ വിരലുകളിലാണ് മുഖ്യമായി സംഭവിച്ചിട്ടുള്ളത്. കുളമ്പുകള്‍ വികസിക്കാത്ത വിരലുകള്‍ അപ്രത്യക്ഷമാകുകയെന്നതാണ് ഈ പരിണാമത്തിന്റെ ഫലം. ഇവയുടെ കാലുകള്‍ മുന്നോട്ടും പിന്നോട്ടും നീങ്ങുന്നവയാണ്. കൈകാലുകളിലെ സന്ധികള്‍ കപ്പിയും കൊളുത്തുമായി രൂപാന്തരപ്പെട്ടിരിക്കുന്നു; പ്രത്യേകിച്ച് ഇരട്ടക്കുളമ്പുള്ളവയില്‍. മെറ്റാപോഡിയന്‍ (metapodian) എല്ലുകള്‍ രണ്ടു കാര്‍പലു(carpel)കളുടെയോ ടാര്‍സലു(tarsel)കളുടെയോ ഇടയിലേക്കു തള്ളിനില്ക്കുകയും ഒരേ ചലനതലത്തില്‍ വിന്യസിക്കപ്പെടുകയും ചെയ്യുന്നു. അള്‍ന (ulna), ഫിബുല (fibula) എന്നീ എല്ലുകള്‍ ചെറുതാവുകമാത്രമല്ല, റേഡിയസ് (radius), ടിബിയ (tibia) എന്നിവയുമായി സംയോജിക്കുകയും ചെയ്യുന്നു. കീഴ്ഭാഗത്തെ അവയവങ്ങളാണ് മുഖ്യമായി ദീര്‍ഘിച്ചിരിക്കുന്നത്. ഹ്യൂമറസും (humerus) ഫീമറും (femur) നന്നേ ചെറുതാണ്. കുളമ്പുകളുടെ വികാസരീതി അത്യന്തം ശ്രദ്ധേയമായിരിക്കുന്നു. വിരലിന്റെ ഒടുവിലത്തെ എല്ല് (ഫലാഞ്ച്- phalange) വിസ്തൃതമാകുകയും അതിനെ വലയംചെയ്ത് നഖരം വളരുകയും ചെയ്യുന്നു. ഇതാണ് ക്രമേണ കുളമ്പായി രൂപാന്തരപ്പെടുന്നത്. | |
ശീഘ്രഗമനത്തിന് മുഖ്യമായി സഹായകമാകുന്നത് പിന്‍കാലുകളാണ്. ദേഹഭാരം താങ്ങുകയെന്നതാണ് മുന്‍കാലുകളുടെ പ്രധാനജോലി. മുന്‍-പിന്‍ കാലുകളില്‍ വന്ന ഈ പരിവര്‍ത്തനങ്ങള്‍ക്കനുസരിച്ച് അസ്ഥികൂടത്തില്‍ പൊതുവേ ഗണ്യമായ വ്യതിയാനങ്ങള്‍ വന്നുചേര്‍ന്നിരിക്കുന്നു. കശേരുക്കള്‍ തമ്മിലുള്ള അടുപ്പം, വാരിയെല്ലുകളുടെ എണ്ണക്കൂടുതല്‍ എന്നിവ ഇതില്‍പ്പെടുന്നു. | ശീഘ്രഗമനത്തിന് മുഖ്യമായി സഹായകമാകുന്നത് പിന്‍കാലുകളാണ്. ദേഹഭാരം താങ്ങുകയെന്നതാണ് മുന്‍കാലുകളുടെ പ്രധാനജോലി. മുന്‍-പിന്‍ കാലുകളില്‍ വന്ന ഈ പരിവര്‍ത്തനങ്ങള്‍ക്കനുസരിച്ച് അസ്ഥികൂടത്തില്‍ പൊതുവേ ഗണ്യമായ വ്യതിയാനങ്ങള്‍ വന്നുചേര്‍ന്നിരിക്കുന്നു. കശേരുക്കള്‍ തമ്മിലുള്ള അടുപ്പം, വാരിയെല്ലുകളുടെ എണ്ണക്കൂടുതല്‍ എന്നിവ ഇതില്‍പ്പെടുന്നു. | ||
05:51, 7 മാര്‍ച്ച് 2008-നു നിലവിലുണ്ടായിരുന്ന രൂപം
ഉള്ളടക്കം |
അംഗുലേറ്റ
Ungulata
കുളമ്പുകളുള്ള സസ്തനികളുടെ പൊതുനാമം. മറ്റുവിധത്തില്‍ അത്യധികം വൈവിധ്യങ്ങള്‍ ഈ ജന്തുക്കള്‍ തമ്മിലുണ്ടെങ്കിലും എല്ലാ അംഗുലേറ്റകളും സസ്യഭുക്കുകളാണ്. ഇവയുടെ ശരീരഘടന പൊതുവേയും, ദഹനേന്ദ്രിയഘടന പ്രത്യേകിച്ചും സസ്യാഹാരശീലം സുഗമമാക്കാന്‍ തക്കവണ്ണം പരിണമിച്ചതാണ്. ആട്, പശു, മാന്‍, ഒട്ടകം, കുതിര, സീബ്ര, ആന, മുയലിനോളം മാത്രം വലിപ്പമുള്ള ഹൈറക്കോയ്ഡ്, കടല്‍പശു തുടങ്ങിയവയെല്ലാം അംഗുലേറ്റകളാണ്. ഇവയില്‍ ഒടുവില്‍ പറഞ്ഞ ചില ജന്തുക്കള്‍ക്ക് പാദാന്തങ്ങളില്‍ കുളമ്പിനുപകരം നഖമോ നഖരമോ തന്നെയാണ് ഇന്നും ഉള്ളത്. എന്നാല്‍ മറ്റു ലക്ഷണങ്ങളില്‍ ഇവയെല്ലാം അംഗുലേറ്റകള്‍ തന്നെ.
എണ്ണത്തിലും വൈവിധ്യത്തിലും സസ്തനികളില്‍ ഏറ്റവും പ്രമുഖവിഭാഗമാണ് അംഗുലേറ്റ. ക്രെട്ടേഷ്യസ് കല്പത്തില്‍ (ആറുകോടി വര്‍ഷങ്ങള്‍ക്കു മുമ്പ്) സസ്യാഹാരികളായ സസ്തനികള്‍ ഉണ്ടായിരുന്നില്ല. പ്രാണിഭക്ഷണമുപേക്ഷിച്ച് ചില സസ്തനികള്‍ സസ്യാഹാരം സ്വീകരിച്ചു തുടങ്ങിയത് പാലിയോസീന്‍ യുഗത്തിലാണ്. ആദ്യകാലത്തെ ഈ സസ്യാഹാരികള്‍ 'കോണ്ടിലാര്‍ത്തുകള്‍' (Condylarths) എന്ന പേരിലറിയപ്പെടുന്നു. ഈ മൃഗവര്‍ഗം അതിവേഗം അനവധി പ്രരൂപങ്ങള്‍ക്ക് ഇടകൊടുത്തു. ഇയോസീന്‍ഘട്ടം പകുതിയായപ്പോഴേക്ക് അംഗുലേറ്റകളുടെ വൈവിധ്യം പ്രകടമായിത്തുടങ്ങി. ആന, കുതിര എന്നിവയുടെയും പന്നിപോലുള്ള മറ്റു ചിലതിന്റെയും പൂര്‍വികര്‍ ഈ വേളയില്‍ പ്രത്യക്ഷപ്പെട്ടുകഴിഞ്ഞിരുന്നു. സസ്യാഹാരം സുലഭവും മാംസഭുക്കുകളില്‍നിന്ന് താരതമ്യേന സുരക്ഷിതവുമായ കാടുകളിലായിരുന്നു മിക്ക ആദികാല അംഗുലേറ്റകളും വസിച്ചിരുന്നത്. മയോസീന്‍ യുഗമാകുമ്പോഴേക്ക് വനവാസികളില്‍ ഭൂരിഭാഗവും പുല്‍മേടുകളിലേക്ക് നീങ്ങി. ശരീരഘടനയില്‍ പൊതുവായും ദന്തം, കൈകാലുകള്‍ എന്നിവയില്‍ പ്രത്യേകിച്ചും സാരമായ മാറ്റങ്ങള്‍ വിവിധതരം അംഗുലേറ്റകളില്‍ വന്നുതുടങ്ങിയത് ഇക്കാലത്താണ്. ലേഖന സംവിധാനം
I. പരിണാമ ചരിത്രം II അസ്തമിത അംഗുലേറ്റകള്‍ 1. കോണ്ടിലാര്‍ത്ര 2. ലിറ്റോപ്റ്റെര്‍ന 3. നോട്ടാംഗുലേറ്റ 4. ആസ്റ്റ്രാപൊത്തീരിയ 5. പൈറോത്തീരിയ 6. ക്സെനംഗുലേറ്റ III ഭൂമുഖത്ത് ഇപ്പോഴും നിലനില്ക്കുന്ന അംഗുലേറ്റകള്‍ 1. പെരിസോഡാക്ടൈല 2. ആര്‍ട്ടിയോഡാക്ടൈല 3. പ്രൊബോസിഡിയ 4. ഹൈറാകോയ്ഡിയ 5. സൈറിനിയ IV. പൊതുസ്വഭാവങ്ങള്‍
പരിണാമ ചരിത്രം
അംഗുലേറ്റ്-പരിണാമം ലഘുവോ ഋജുവോ ആയിരുന്നില്ല. ഇവയ്ക്കു പൊതുവായി പല ലക്ഷണങ്ങളുമുണ്ടെങ്കിലും അവയുടെ വൈവിധ്യം തെളിഞ്ഞുനില്ക്കുന്നുണ്ട്. സവിശേഷവത്കൃതമല്ലാത്ത ഒരേ ആദിമപൂര്‍വികനില്‍ നിന്നല്ല ഇവ പരിണമിച്ചത്; ഒരു ആദിമ പൂര്‍വികന്‍ വിവിധ ശാഖകളായി അപസരിക്കുകയല്ല (divergence), വിവിധ പൂര്‍വികന്‍മാരില്‍നിന്നുടലെടുത്ത ജീവിവിഭാഗങ്ങള്‍ സമാന പരിതഃസ്ഥിതിയില്‍ ജീവിക്കുവാന്‍ അഭിസരിക്കുകയാണ് (Convergence) ചെയ്തതെന്നര്‍ഥം. എന്നാല്‍ ഈ പൂര്‍വികര്‍ തമ്മില്‍ തീര്‍ച്ചയായും ബന്ധമുണ്ടായിരുന്നു. അതിലും ആദിമമായ, തീരെ വിശേഷവത്കൃതമല്ലാത്ത, ഒരു സസ്തനിപ്രരൂപത്തില്‍നിന്ന് അപസരിച്ചവരാണ് വിവിധ അംഗുലേറ്റ ഗ്രൂപ്പുകളുടെ പൂര്‍വികര്‍. അനുകൂലനപ്രക്രിയകള്‍ക്കു വിധേയമായി ഒരു ആദിമ-അസവിശേഷവത്കൃത(Unspecialized) സസ്തനി ആദ്യം അപസരിച്ച് വിവിധ പരമ്പരകളായിത്തീരുകയും പിന്നീട് ഈ വിവിധഗ്രൂപ്പുകള്‍ സമാനമായ പരിതഃസ്ഥിതികളില്‍ സമാനലക്ഷണങ്ങള്‍ വികസിപ്പിക്കുകയും ചെയ്ത അതിബൃഹത്തായ പരിണാമപ്രക്രിയയാണ് അംഗുലേറ്റകളുടെ ചരിത്രത്തില്‍ ദര്‍ശിക്കുന്നത്. ഈ അപസരണ-അഭിസരണ പ്രക്രിയകള്‍ക്കു മുന്‍പുള്ള പരികല്പിതജീവിയെ 'ആദിമ അംഗുലേറ്റ' എന്നു വിളിക്കുന്നു. ദീര്‍ഘമായ മുഖവും വാലുമുള്ള, ചലനക്ഷമമായ, ഒരു നാല്ക്കാലി മൃഗമായിരുന്നിരിക്കണം ആദിമ അംഗുലേറ്റ. അതിന്റെ ഓരോ കാലിലും അഞ്ചു വിരലുകളും വിരലിന്റെ അറ്റത്ത് നഖരവുമുണ്ടായിരുന്നിരിക്കണം. അവയുടെ പല്ലുകള്‍ ലഘുവും സസ്യ-മാംസങ്ങളടങ്ങിയ മിശ്രാഹാരം ഭക്ഷിക്കാന്‍ പര്യാപ്തമായവയുമായിരുന്നിരിക്കാനാണിട. ആറുകോടി വര്‍ഷങ്ങള്‍ക്കുമുമ്പു ജീവിച്ചിരുന്ന കോണ്ടിലാര്‍ത്തുകള്‍ ഈ അവസ്ഥയില്‍നിന്നും വളരെയൊന്നും വിഭിന്നമായിരുന്നില്ല. കോണ്ടിലാര്‍ത്തുകള്‍ക്കുശേഷം നിരവധി അംഗുലേറ്റ വിഭാഗങ്ങള്‍ അരങ്ങേറുകയും തിരോധാനം ചെയ്യുകയും ചെയ്തിട്ടുണ്ട്.
അസ്തമിത അംഗുലേറ്റകള്‍
കോണ്ടിലാര്‍ത്ര, ലിറ്റോപ്റ്റെര്‍ന, നോട്ടാംഗുലേറ്റ, ആസ്റ്റ്രാപൊത്തീരിയ, പൈറോത്തീരിയ, ക്സെനംഗുലേറ്റ എന്നിവയാണ് മുഖ്യവിഭാഗങ്ങള്‍.
കോണ്ടിലാര്‍ത്ര
(Condylarthra)
സസ്യാഹാരികളും സര്‍വാഹാരികളുമടങ്ങുന്ന ഒരു നാല്ക്കാലിവിഭാഗമാണിത്. പാലിയോസീന്‍യുഗത്തിലും ഇയോസീന്‍യുഗത്തിന്റെ ആദ്യഘട്ടത്തിലും ജീവിച്ച ഇവയുടെ ഫോസ്സിലുകള്‍ ലഭിച്ചിട്ടുള്ളത് വ. അമേരിക്ക, തെ. അമേരിക്ക, യൂറോപ്പ് എന്നിവിടങ്ങളില്‍ നിന്നാണ്. ആദിമ യൂത്തീരിയന്‍ (Eutherian) സസ്തനിയുടെയും, പരികല്പിതമായ ആദിമ അംഗുലേറ്റയുടെയും മധ്യേ വര്‍ത്തിക്കുന്ന കോണ്ടിലാര്‍ത്തുകള്‍ സസ്തനപരിണാമത്തിന്റെ സുപ്രധാനമായ കണ്ണിയാണ്. ഇവയുടെ തലയോടുകള്‍ വിശേഷവത്കൃതവും മാംസഭുക്കുകളുടെ തലയോടിനോട് സാമ്യമുള്ളതുമായിരുന്നു. മൂന്നു മുന്‍പല്ലുകള്‍, ഒരു നായ്പ്പല്ല്, നാല് മുന്‍മോളാറുകള്‍, മൂന്നു മോളാറുകള്‍ എന്നിങ്ങനെയായിരുന്നു ദന്തവിന്യാസം. ദന്തശിഖരങ്ങള്‍ താഴ്ന്നതും ഉരുണ്ടതുമായിരുന്നു. പാദഘടനയില്‍ വന്‍പിച്ച വൈവിധ്യം പ്രകടമായിരുന്നു. വാസ്തവത്തില്‍ അംഗുലേറ്റകള്‍ പിന്നീട് കൈവരിച്ച വൈവിധ്യവത്കരണ സൂചനകള്‍ വിവിധ കോണ്ടിലാര്‍ത്ര കുടുംബങ്ങള്‍ പ്രകടമാക്കിയിരുന്നു. കണങ്കാലിലെ അസ്ട്രഗാലസ് (astragalus) എല്ല് പന്തുപോലെ വികസിക്കുകയും കപ്പ് രൂപത്തിലുള്ള നാവിക്യുലാര്‍ (navicular) എല്ലിലേക്ക് തള്ളി വര്‍ത്തിക്കുകയും ചെയ്തിരിക്കുന്നു. കണങ്കാലിന്റെ ഈ ഘടനയില്‍നിന്നാണ് കോണ്ടിലാര്‍ത്ര എന്ന പേര്‍ വന്നതുതന്നെ. ഹയോപ്സോഡോണ്ടിഡേ (Hyopso -dontidae) കുടുംബാംഗങ്ങളില്‍ കണങ്കാലിലെ ടാര്‍സസ് (tarsus) എല്ല് ഏകാന്തരസ്വഭാവം പ്രകടമാക്കുന്നുണ്ട്. ആര്‍ടോസിയോണിഡ് (Arctocyonid) മാംസഭുക്കുകളിലും, ആദി-ഇയോസീന്‍കാലത്തെ ഇരട്ടക്കുളമ്പുള്ളവയിലും ഈ സ്ഥിതിവിശേഷംതന്നെയാണ് കാണപ്പെടുന്നത്. ഫിനോക്കോഡോണ്ടിഡേ കുടുംബത്തില്‍പെട്ട ഫിനോക്കോഡസ് (Phenocodus) വളരെയധികം പഠനവിധേയമായ ഒരു ഫോസ്സിലാണ്. ഒറ്റക്കുളമ്പുള്ളവ, ആനകള്‍, കടല്‍പശുക്കള്‍, ഡെസ്മോസ്റ്റൈലിയ (Desmostylia) എന്നിവയുമായി ഇവയ്ക്ക് വ്യക്തമായ ബന്ധമുണ്ട്. ഡൈഡൊലോഡോണ്ടിഡേ (Didolobontidae) കുടുംബത്തിലെ അംഗങ്ങള്‍ ഒരു ഭാഗത്ത് ഫിനോകോഡോണ്ടുകളുമായും മറുഭാഗത്ത് ലിറ്റോപ്റ്റെര്‍ന, നോട്ടാംഗുലേറ്റ, ആസ്റ്റ്രാപൊത്തീരിയ, പൈറോത്തീരിയ, ക്സെനംഗുലേറ്റ (Xenungulata) തുടങ്ങിയവയുമായും ബന്ധപ്പെട്ടിരിക്കുന്നു. മെനിസ്കോതെറിഡേ (Meniscopheridae) കുടുംബാംഗങ്ങള്‍ നന്നേ ചെറുതായിരുന്നുവെന്നു മാത്രമല്ല, ജീവിച്ചിരിപ്പുള്ള ഹൈറക്കോയ്ഡുകളുമായി ബന്ധമുള്ളവയുമാണ്.
ലിറ്റോപ്റ്റെര്‍ന
(Litopterna).
പാലിയോസീനിന്റെ അന്ത്യം തുടങ്ങി പ്ളീസ്റ്റോസിന്‍യുഗംവരെ ഇവ ജീവിച്ചിരുന്നു. പിന്നീട് അസ്തമിതമായിത്തീര്‍ന്ന ഈ മൃഗങ്ങള്‍ ദന്തങ്ങളുടെ രൂപത്തിലും പാര്‍ശ്വവിരലുകളുടെ ന്യൂനനത്തിലും മയോസീന്‍ കുതിരകളോട് സാമ്യം പുലര്‍ത്തിയിരുന്നു. പാദങ്ങളില്‍ പ്രവര്‍ത്തനക്ഷമമായ മൂന്ന് വിരലുകളേ ഉണ്ടായിരുന്നുള്ളുവെന്നതാണ് ഇവയുടെ ലക്ഷണം. തെ. അമേരിക്കയില്‍ മാത്രമാണ് ഇവയുടെ ഫോസ്സിലുകള്‍ കണ്ടെത്തിയിട്ടുള്ളത്.
നോട്ടാംഗുലേറ്റ
(Notoungulata).
തെ. അമേരിക്കയില്‍ സമൃദ്ധമായിരുന്ന മറ്റൊരു ആദിമ അംഗുലേറ്റാ വിഭാഗം. പ്രവര്‍ത്തനക്ഷമമായ വിരലുകള്‍ മൂന്നോ രണ്ടോ ആയി ചുരുങ്ങിയിരിക്കുന്നു. ദന്തങ്ങള്‍ അത്യധികം സവിശേഷവത്കരിക്കപ്പെടുകയും കസ്പുകള്‍ (cusps) കൂടിച്ചേര്‍ന്ന് ലോഫൊഡോണ്ട് (Lophodont) അവസ്ഥ പ്രാപിക്കുകയും ചെയ്തിരുന്നു. ഉയര്‍ന്ന ശിഖരങ്ങളുള്ള ഹിപ്സൊഡോണ്ട് (Hipsodont) അവസ്ഥയും ചിലവ കൈവരിച്ചിരുന്നു. ടൈപ്പോത്തീരിയ (Typotheria), ഹെഗറ്റോത്തീരിയ (Hegatotheria) എന്നിവ മുയലിനോളം വലുപ്പമുള്ള, വേഗത്തിലോടുന്ന മൃഗങ്ങള്‍ ഉള്‍പ്പെട്ട ഉപഗോത്രങ്ങളായിരുന്നു. ഉപഗോത്രം ടോക്സോഡോണ്ടയില്‍ (Toxodonta) റൈനോസെറസിനോളം വലുപ്പമുള്ള വന്‍മൃഗങ്ങള്‍ ഉള്‍പ്പെട്ടിരുന്നു.
പാലിയോസീന്‍-ഇയോസീന്‍ യുഗങ്ങളില്‍ ജീവിച്ചിരുന്ന നോഷിയോപ്രൊഗോണിയ (Notioprogonia) ശ്രദ്ധേയമായ ഒരു ഉപഗോത്രമാണ്. ആര്‍ടോസ്റ്റൈലോപ്സ് എന്ന ജീനസ് വ. അമേരിക്കയിലെ ലോവര്‍ ഇയോസീന്‍ സ്തരങ്ങളില്‍നിന്നും, ബന്ധപ്പെട്ട പാലിയോസ്റ്റൈലോപ്സ് മംഗോളിയയിലെ അപ്പര്‍ ഇയോസീന്‍ സ്തരങ്ങളില്‍നിന്നും ലഭിച്ചിട്ടുണ്ട്. ഈ ജീനസുകള്‍ ആര്‍ടോസ്റ്റൈലോപിഡെ (Arcostilopidae) എന്ന കുടുംബത്തില്‍ പെട്ടവയാണ്. ഇവയുടെ വിപുലമായ വിതരണം സൂചിപ്പിക്കുന്നത് തെ. അമേരിക്കയില്‍ മാത്രമല്ല, വ. അമേരിക്ക, ഏഷ്യ എന്നിവിടങ്ങളിലും നോഷിയോപ്രൊഗോണിയ സുലഭമായിരുന്നു എന്നാണ്. നോട്ടാംഗുലേറ്റകള്‍ ആദ്യം പരിണമിച്ചത് തെ. അമേരിക്കയിലാണെങ്കില്‍ ഇത്രയും ദൂരസ്ഥലങ്ങളിലെത്തിച്ചേരാന്‍ അവയ്ക്ക് എങ്ങനെ കഴിഞ്ഞു? നോട്ടാംഗുലേറ്റകള്‍ ഉടലെടുത്തത് ഏഷ്യയിലായിരുന്നോ?- ഇന്നുള്ള അറിവ് ഇത്തരം ചോദ്യങ്ങള്‍ക്കുത്തരം നല്കാന്‍ പര്യാപ്തമല്ല.
ആസ്റ്റ്രാപൊത്തീരിയ
(Astrapopheria).
അന്ത്യപാലിയോസീന്‍ തുടങ്ങി മധ്യമയോസീന്‍വരെ തെ. അമേരിക്കയില്‍ ജീവിച്ചിരുന്ന ഒരു ഗോത്രം. അമേരിക്കയിലുണ്ടായിട്ടുള്ള അംഗുലേറ്റകളില്‍ ഏറ്റവും വലുതാണിവ. ഇവയുടെ രണ്ടു താടിയിലേയും നായ്പ്പല്ലുകള്‍ തേറ്റ (tusk)കളായി മാറിയിരുന്നു. കരയില്‍ മാത്രമല്ല വെള്ളത്തിലും ഇവ ജീവിച്ചിരുന്നുവെന്ന് വിശ്വസിക്കപ്പെടുന്നു.
പൈറോത്തീരിയ
(Pyrotheria).
ടെര്‍ഷ്യറി യുഗത്തിലെ ആനകളുമായി സാദൃശ്യമുണ്ടായിരുന്ന ഈ മൃഗങ്ങള്‍ ഭീമാകാരന്‍മാരായിരുന്നുവെന്നു മാത്രമല്ല പല്ലിന്റെയും തലയോടിന്റെയും ഘടനയില്‍ ആനകളുമായി ബന്ധമുള്ളവയുമായിരുന്നു. മേല്‍ത്താടിയില്‍ നാലും കീഴ്ത്താടിയില്‍ രണ്ടും തേറ്റകള്‍ വീതം ഇവയ്ക്കുണ്ടായിരുന്നു. തേറ്റകളുടെ അഗ്രങ്ങള്‍ മണ്‍വെട്ടിപോലെ പരന്നിരുന്നുവെന്നത് ശ്രദ്ധാര്‍ഹമാണ്. പൈറോത്തീരിയകള്‍ക്ക് ഒരു തുമ്പിക്കൈയുമുണ്ടായിരുന്നുവെന്ന് വിശ്വസിക്കപ്പെടുന്നു.
ക്സെനംഗുലേറ്റ
(Xenungulata).
അപ്പര്‍ പാലിയോസീന്‍ യുഗത്തില്‍പെട്ട കറോഡ്നിയ മാത്രമാണ് ഇക്കൂട്ടത്തില്‍ അറിയപ്പെട്ട ഒരേയൊരു ഉദാഹരണം. ആര്‍ജന്റീന, ബ്രസീല്‍ എന്നീ രാജ്യങ്ങളില്‍നിന്നാണ് കറോഡ്നിയയുടെ ഫോസ്സിലുകള്‍ ലഭിച്ചിട്ടുള്ളത്. വളരെയേറെ പ്രത്യേകതയുള്ള ഒരു മൃഗമായിരുന്നു ഇത്. പാദങ്ങളില്‍ കുളമ്പുള്ള അഞ്ചു വിരലുകള്‍, മൂര്‍ച്ചയുള്ള പരന്ന മുന്‍പല്ലുകള്‍, കൂര്‍ത്ത് വികസിതമായ നായ്പ്പല്ലുകള്‍ എന്നിവ ഇവയുടെ പ്രത്യേകതകളില്‍ ചിലതാണ്. അത്യധികം വിശേഷവത്കരിക്കപ്പെട്ട ഈ മൃഗങ്ങള്‍ ചുരുങ്ങിയ കാലയളവില്‍ അസ്തമിതമാവുകയാണ് ചെയ്തത്.
വിലുപ്തമായ അംഗുലേറ്റകളില്‍ ബഹുഭൂരിഭാഗവും സമൃദ്ധമായുണ്ടായിരുന്നത് തെ. അമേരിക്കയിലായിരുന്നു. വ. അമേരിക്കയില്‍നിന്ന് തെ. അമേരിക്ക വേര്‍പെട്ടപ്പോള്‍ ആദികാല സസ്തനികളില്‍ അപൂര്‍വം ചിലതു മാത്രമേ തെ. അമേരിക്കയില്‍ എത്തിച്ചേര്‍ന്നിരുന്നുള്ളു. ഏതാനും പ്രാഥമിക അംഗുലേറ്റകള്‍ ഇതില്‍പ്പെടുന്നു. മാംസഭുക്കുകളുടെ അഭാവം കാരണം നിരവധി വിചിത്രപ്രരൂപങ്ങളായി പരിണമിക്കുവാന്‍ ഈ മൃഗങ്ങള്‍ക്ക് കഴിഞ്ഞു. പോരെങ്കില്‍ പ്ളീസ്റ്റോസീന്‍ യുഗത്തില്‍ രണ്ട് അമേരിക്കകള്‍ തമ്മില്‍ കരബന്ധം പുനഃസ്ഥാപിക്കപ്പെടുന്നതുവരെ മറ്റ് അംഗുലേറ്റകളുമായുള്ള മത്സരവുമുണ്ടായിരുന്നില്ല. എന്നാല്‍ പ്ളീസ്റ്റോസീനിനുശേഷം, പുതിയ മത്സരത്തെ നേരിടേണ്ടിവന്നപ്പോള്‍, ഈ ആദി-അംഗുലേറ്റകളില്‍ ബഹുഭൂരിഭാഗവും അസ്തമിതമായിത്തീര്‍ന്നു. ജീവിച്ചിരിപ്പുള്ള അംഗുലേറ്റകള്‍ ഏതാണ്ട് പൂര്‍ണമായും പരിണമിച്ചത് പഴയ ലോകത്തിലും വ. അമേരിക്കയിലുമായിരുന്നെങ്കിലും അസ്തമിത അംഗുലേറ്റാ ഗോത്രങ്ങളുടെ സുവര്‍ണദശ തെ. അമേരിക്കയിലായിരുന്നുവെന്ന് ഓര്‍ക്കേണ്ടതുണ്ട്. അവയുടെ വൈവിധ്യം ഇന്നത്തെ അംഗുലേറ്റാ വൈവിധ്യത്തില്‍നിന്ന് ഒട്ടും കുറവായിരുന്നില്ല.
ഭൂമുഖത്ത് ഇപ്പോഴും നിലനില്ക്കുന്ന അംഗുലേറ്റകള്‍
ഇപ്പോഴും നിലനില്ക്കുന്ന അംഗുലേറ്റകളെ അഞ്ചു ഗോത്രങ്ങളായി തിരിക്കാം.
പെരിസോഡാക്ടൈല
(Perissobactyla)
ഒറ്റക്കുളമ്പുള്ള സസ്തനിവര്‍ഗം. കുതിരയും ടപീറും കാണ്ടാമൃഗവും ഈ വിഭാഗത്തില്‍ ഉള്‍പ്പെടുന്നു.
ആര്‍ട്ടിയോഡാക്ടൈല
(Artiodactyla)
ഇരട്ടക്കുളമ്പുള്ള സസ്തനികള്‍ ഉദാ: ആട്, കാള, മാന്‍, പന്നി, നീര്‍ക്കുതിര.
പ്രൊബോസിഡിയ
(Proboscidea) അഥവാ ആനകള്‍
തുമ്പിക്കൈയും സവിശേഷമായ ദന്ത സംവിധാനവും വലുപ്പം കൂടിയ ശരീരപ്രകൃതിയും ഉള്ള അംഗുലേറ്റകള്‍. ഇവയുടെ കാലുകളിലെ അഞ്ചു വിരലുകളും ജാലപാദമായി കൂടി ചേര്‍ന്നിരിക്കുന്നു. വിരലുകളുടെ അഗ്രത്തില്‍ ചെറിയ പരന്ന കുളമ്പു പോലെയുള്ള നഖങ്ങളും ഇവയുടെ പ്രത്യേകതയാണ്.
ഹൈറാകോയ്ഡിയ
(Hyracoidea)
ആഫ്രിക്ക, അറേബ്യ, സിറിയ എന്നിവിടങ്ങളില്‍ കാണപ്പെടുന്ന ചെറു മുയല്‍ വര്‍ഗം. പിളര്‍ന്ന മോന്തയാണ് ഇവയുടെ സവിശേഷത.
സൈറിനിയ
(Sirenia)
ജലാനുകൂല അംഗുലേറ്റകളായ ഇവ സാധാരണ കടല്‍പശുക്കള്‍ (Dugong) എന്നാണ് അറിയപ്പെടുന്നത്. ഒറ്റക്കുളമ്പുള്ളവയും ഇരട്ടക്കുളമ്പുള്ളവയുമാണ് എണ്ണത്തിലും വൈവിധ്യത്തിലും പ്രാധാന്യമര്‍ഹിക്കുന്ന ഗോത്രങ്ങള്‍. കൈവിരലിലെണ്ണാവുന്ന സ്പീഷീസുകള്‍ മാത്രം ഉള്‍ക്കൊള്ളുന്ന ചെറുഗോത്രങ്ങളാണ് മറ്റു മൂന്നും. നോ: പെരിസോഡാക്റ്റില; ആര്‍ട്ടിയോഡാക്ടില; പ്രൊബോസിഡിയ; ഹൈറാക്കോയ്ഡിയ; സൈറിനിയ
പൊതുസ്വഭാവങ്ങള്‍
ഇവയ്ക്ക് പൊതുവായ പല സ്വഭാവങ്ങളുമുണ്ട്. ദേഹവലുപ്പം കൈവരിക്കാനുള്ള പ്രവണതയാണ് ഏറ്റവും പ്രകടമായത്. ഇവയുടെ തൊലി വളരെ കട്ടിയുള്ളതും പലതരം പ്രതിരോധവര്‍ണങ്ങളോടു കൂടിയതുമാണ്. പ്രതിരക്ഷാവയവങ്ങളായി കൊമ്പുകള്‍ മിക്കവയിലും കാണാം. മിക്ക അംഗുലേറ്റകളിലും കൈകാലുകള്‍ ശീഘ്രഗമനത്തിനുള്ള ഉപകരണങ്ങളാണ്. അവ ദീര്‍ഘവും കുളമ്പുള്ളവയുമാണ്. കുളമ്പിന്റെ വികാസം ഒന്നോ രണ്ടോ വിരലുകളിലാണ് മുഖ്യമായി സംഭവിച്ചിട്ടുള്ളത്. കുളമ്പുകള്‍ വികസിക്കാത്ത വിരലുകള്‍ അപ്രത്യക്ഷമാകുകയെന്നതാണ് ഈ പരിണാമത്തിന്റെ ഫലം. ഇവയുടെ കാലുകള്‍ മുന്നോട്ടും പിന്നോട്ടും നീങ്ങുന്നവയാണ്. കൈകാലുകളിലെ സന്ധികള്‍ കപ്പിയും കൊളുത്തുമായി രൂപാന്തരപ്പെട്ടിരിക്കുന്നു; പ്രത്യേകിച്ച് ഇരട്ടക്കുളമ്പുള്ളവയില്‍. മെറ്റാപോഡിയന്‍ (metapodian) എല്ലുകള്‍ രണ്ടു കാര്‍പലു(carpel)കളുടെയോ ടാര്‍സലു(tarsel)കളുടെയോ ഇടയിലേക്കു തള്ളിനില്ക്കുകയും ഒരേ ചലനതലത്തില്‍ വിന്യസിക്കപ്പെടുകയും ചെയ്യുന്നു. അള്‍ന (ulna), ഫിബുല (fibula) എന്നീ എല്ലുകള്‍ ചെറുതാവുകമാത്രമല്ല, റേഡിയസ് (radius), ടിബിയ (tibia) എന്നിവയുമായി സംയോജിക്കുകയും ചെയ്യുന്നു. കീഴ്ഭാഗത്തെ അവയവങ്ങളാണ് മുഖ്യമായി ദീര്‍ഘിച്ചിരിക്കുന്നത്. ഹ്യൂമറസും (humerus) ഫീമറും (femur) നന്നേ ചെറുതാണ്. കുളമ്പുകളുടെ വികാസരീതി അത്യന്തം ശ്രദ്ധേയമായിരിക്കുന്നു. വിരലിന്റെ ഒടുവിലത്തെ എല്ല് (ഫലാഞ്ച്- phalange) വിസ്തൃതമാകുകയും അതിനെ വലയംചെയ്ത് നഖരം വളരുകയും ചെയ്യുന്നു. ഇതാണ് ക്രമേണ കുളമ്പായി രൂപാന്തരപ്പെടുന്നത്.
ശീഘ്രഗമനത്തിന് മുഖ്യമായി സഹായകമാകുന്നത് പിന്‍കാലുകളാണ്. ദേഹഭാരം താങ്ങുകയെന്നതാണ് മുന്‍കാലുകളുടെ പ്രധാനജോലി. മുന്‍-പിന്‍ കാലുകളില്‍ വന്ന ഈ പരിവര്‍ത്തനങ്ങള്‍ക്കനുസരിച്ച് അസ്ഥികൂടത്തില്‍ പൊതുവേ ഗണ്യമായ വ്യതിയാനങ്ങള്‍ വന്നുചേര്‍ന്നിരിക്കുന്നു. കശേരുക്കള്‍ തമ്മിലുള്ള അടുപ്പം, വാരിയെല്ലുകളുടെ എണ്ണക്കൂടുതല്‍ എന്നിവ ഇതില്‍പ്പെടുന്നു.
നിരവധി അംഗുലേറ്റകള്‍ നീണ്ട കഴുത്തോടുകൂടിയവയാണ്. മേല്പോട്ട് മരക്കൊമ്പുകളിലേക്കും കീഴ്പോട്ട് കുറ്റിച്ചെടികളിലേക്കും നീട്ടാന്‍ മാത്രമല്ല, ശത്രുക്കളെ ദൂരെനിന്ന് കാണാന്‍കൂടി കഴുത്തിന്റെ ദൈര്‍ഘ്യം സഹായിക്കുന്നു.
പുറംചെവി പൊതുവേ വലുതാണ്. സൂക്ഷ്മശബ്ദങ്ങളെപ്പോലും ശ്രവിക്കാനും ശബ്ദദിശ തിരിച്ചറിയാനും ഇതു സഹായകമാണ്. കാഴ്ചശക്തിയും ഘ്രാണശക്തിയും സുവികസിതങ്ങളാണ്. കാറ്റില്‍ വരുന്ന മണം തിരിച്ചറിഞ്ഞ് മേഞ്ഞുനീങ്ങുന്ന മൃഗങ്ങള്‍ പലതുണ്ട്.
പല അംഗുലേറ്റകളും സാമൂഹികജീവികളാണ്. യാത്ര ചെയ്യുന്ന പാതകളും സ്വവാസകേന്ദ്രങ്ങളും അടയാളപ്പെടുത്താനും പരസ്പരം ആശയവിനിമയം ചെയ്യാനും ഗന്ധ ഗ്രന്ഥികള്‍ സഹായകമാകുന്നു. കൂട്ടമായി നീങ്ങുന്ന അംഗുലേറ്റകള്‍ക്ക് നേതൃത്വം അനിവാര്യമാണ്. നേതാവിനെ മറ്റു മൃഗങ്ങള്‍ പിന്തുടരുന്നു.
ഗര്‍ഭകാലം സാമാന്യം ദീര്‍ഘമാണ്. മിക്കവയിലും ഒരു പ്രസവത്തില്‍ ഒന്നോ രണ്ടോ കുഞ്ഞുങ്ങള്‍ കാണും. ജനിച്ച് ഏതാനും മാസങ്ങള്‍ക്കുള്ളില്‍ പറ്റത്തോടൊപ്പം ഓടാന്‍ കുഞ്ഞുങ്ങള്‍ക്കു കഴിയും.
അംഗുലേറ്റകളുടെ പരിണാമ പ്രക്രിയയില്‍ ഏറ്റവും ശ്രദ്ധേയമായ മാറ്റങ്ങള്‍ വന്നിട്ടുള്ളത് ദഹനേന്ദ്രിയത്തിലും ദഹനരീതിയിലുമാണ്. മുക്കോണാകൃതിയിലുള്ള മോളാറുകള്‍ (Molars -അണപ്പല്ലുകള്‍) ചതുരമായിത്തീരുന്നു. ഈ പല്ലുകളിലെ ഉയര്‍ന്ന ശിഖരങ്ങള്‍ ക്രമേണ താഴ്ന്നവയായിത്തീരുകയും ശിഖരങ്ങള്‍ക്കിടയില്‍ വരമ്പുകള്‍ വളരുകയും ചെയ്യുന്നു. വരമ്പുകള്‍ക്കിടയില്‍ പലപ്പോഴും ഇടവരമ്പുകളും കാണാം. പല അംഗുലേറ്റകളിലും മോളാറുകളുടെ സവിശേഷവത്കരണം മുന്‍മോളാറുകളിലും കാണാവുന്നതാണ്. മോളറീകരണം (molarization) എന്ന് ഈ പ്രക്രിയയെ വിവരിക്കുന്നു. മുന്‍പല്ലുകള്‍ മേച്ചിലിന് ഉപകരിക്കുന്നരീതിയില്‍ മൂര്‍ച്ചയുള്ളതായിത്തീരുകയോ തീരെ അപ്രത്യക്ഷമാകുകയോ ചെയ്യുന്നു. ഭൂരിഭാഗം അംഗുലേറ്റകളിലും ശ്വാനദന്തം (Canine) ഇല്ലാതായിരിക്കുന്നു; ഉള്ളവയില്‍ അവ നന്നേ ചെറുതുമാണ്. ചുണ്ടുകള്‍, നാവ്, താടിയെല്ല് എന്നിവയെല്ലാം ചര്‍വണം സുഗമമാക്കാന്‍ തക്കവിധം രൂപാന്തരപ്പെട്ടിരിക്കുന്നു.
സസ്യഭുക്കുകളെങ്കിലും സെല്ലുലോസിനെ ദഹിപ്പിക്കാന്‍ അംഗുലേറ്റകളുടെ ദഹനേന്ദ്രിയത്തിനു കഴിവില്ല. സെല്ലുലോസ് ദഹിപ്പിക്കാന്‍ കഴിവുള്ള ബാക്റ്റീരിയകളെ ആമാശയത്തില്‍ സംഭരിക്കുകയെന്നതാണ് ഇതിനു കണ്ടെത്തിയിരിക്കുന്ന പോംവഴി. ദഹനക്കുഴലില്‍ സവിശേഷവത്കൃതമായ പല അറകളും രൂപപ്പെട്ടിട്ടുണ്ട്. ബാക്റ്റീരിയകളുടെ പ്രവര്‍ത്തനത്തിനു സാവകാശം നല്കുവാന്‍ ഇത് സഹായകമാകുന്നു. അറകളുടെ എണ്ണം, സവിശേഷവത്കരണം എന്നിവ വിഭിന്നരീതിയിലാണ് വിവിധ ഗ്രൂപ്പുകളില്‍ കാണപ്പെടുന്നത്. റൂമിനന്‍ഷിയ (Ruminantia)-ആടുമാടുകള്‍, മാനുകള്‍, ജിറാഫ് തുടങ്ങിയവ എന്ന ഉപഗോത്രത്തിലാണ് ആമാശയ അറകളുടെ സവിശേഷവത്കരണം ഏറ്റവും കൂടുതലായി കാണപ്പെടുന്നത്. നോ: അയവിറക്കുമൃഗങ്ങള്‍
(ഡോ. എന്‍.പി. ഉമ്മര്‍കുട്ടി, സ.പ.)
